APHİDLERİN BESLENME ÖZELLİKLERİ VE ZARARI
Dünyada pek az bitki türü belki de aphid saldırısından masundur. Aphid'ler bitkilerin yaprak, sürgün, dal, gövde, meyve ve köklerinde büyük koloniler oluşturarak devamlı şekilde beslenirler. Bir aphid, çoğunlukla doğumundan, ya da yumurtadan çıkışından itibaren başlayarak ölünceye dek beslenmesini sürdürür. Bunlar beslenmeye başlamadan önce bitki dokusunda stylet'lerinin yardımı ile uygun bir yer seçer. Bunun için yoklama denilen bazı girişimlerde bulunur. Bu amaçla stylet'lerini bitki dokusuna batırıp floem'i buluncaya kadar bir kaç dakikadan bir kaç saate kadar olan bir süre harcar. Aphid'lerin beslenmesi, stylet'lerinin bitki dokusuna girişi, bitkideki etkileri ve beslenme ile ilgili olarak aphid'lerin davranışlarına ait Pollard (1973) çok değerli olan toplu bir literatür taraması yapmıştır. Burada aphid, beslenmesi için sırası ile aşağıdaki davranışlarda bulunmaktadır;
. 1.Bitkiye yönelme,
2- Yoklama, muayene ve seçim,
3. Besin kaynağını tespit,
4. Sindirim,
5. Stylet'leri geri çekme,
6. Reaksiyonlar (toksinler, virüsler vs.)
7. Ağız parçalarının temizlenmesi. Pollaid bu hususlarda çok geniş
bilgiler vermiştir.
Bradley (1962)'e göre aphid'in mandibula'lara ait stylet'lerinin uçlarında bulunan sinirler kimyasal maddelere duyarlı olup aphid bunlar vasıtasıyla bitkinin kimyasal durumunu öğrenmekte, ona göre bitkinin veya bitkide beslenilecek yerin uygun olup olmadığını anlamaktadır. Yine Wensler and Filshie (1969)'a göre aphid'lerin besin kanallarının üst cidarlarında tat almaya yarayan chemo-receptor'ler bulunmaktadır ve bunlar vasıtasıyla besinin uygun olup olmadıklarını anlamaktadırlar.
Sağlıklı bir bitkideki floem'den geçen bitki özsuyunu aphid'ler herhangi bir pompalamağa gerek duymadan adeta akıntı ile alır. Çünkü sağlıklı bitkilerdeki özsuyun kendi basıncı bunu yapar. Nitekim Kennedy and Mittler (1959) bunu biı* deneme ile de ispat etmişlerdir. Bu araştırıcılar Tuberolachnus salignus isimli söğüt aphid'inin bitki dokusunda beslenirken stylet'lerini yukarıdan dikkatle keserek içeride kalmalarını sağlamışlar ve bu styletlerden bitki özsuyunun bir kaç gün devamlı şekilde dışarıya aktığını görmüşlerdir. Buna göre beslenmek üzere, aphid'lerin bitkilerin körpe dokularına yalnızca stylet'lerini batırmaları yeterli oluyor demektir. Ancak' bu şekilde bitki özsuyu basıncından yararlanarak beslenen aphid'ler yine de bu Özsuyu kendi ihtiyaçlarına göre ayarlamakta ve istedikleri- zaman bu akıntıyı durdurabilmektedir. Bununla beraber pharynx'lerinin girişlerinde besin pompalamaya yarayan kuvvetli kaslar bulunur. Bunlar vasitasıyl? bitkinin özsuyu gerekli basınca sahip olmadığı, ya da bitkilerin zayıf olduğu halleıde emme işini de yaparlar. Yine son yıllarda yapay besin ortamları ile, aphid'lerin laboratuvarda yetiştirilmeleri gerçekleştirildiğine göıe, bunların istedikleri zaman besin pompalama işini kolaylıkla yaptıkları anlaşılmaktadır. Aphid'lerin hepsi floem'den beslenmez. Bazı türleri mesofil'den de beslenir. Bu gibi türler yaprakların parankima hücrelerinin muhteviyatını emerler.'
Adams and Drew (1965)'e göre, stylet'ler floem'e erişmek için oldukça dolaşık bir yol takip etmekte, bu geçiş hücrelerin içinden çok, hücreler arasındaki boşluklardan olmaktadır. Aphid, styleflerin girişi esnasında salya salgılamaktadır. Bu salya içinde pektinaz enzimi bulunduğundan hücreler arasındaki selülozu eriterek dokular arasında styleflerin kolay şekilde ilerlemesini sağlar. Stylet'ler ilerledikçe salya da onların nihayet ucuna doğru salgılanmaya devam ederek jelatinimsi bir oluşum meydana gelir. Bunun sonucunda styleflerin etrafında jelatinimsi bir kılıf oluşur ve bu kılıf, stylet'ler geriye çekilse dahi bitki dokusu içinde kalır. Aphid emerken, stylet'leri bu kılıf içinde ileri geri hareket eder. Salya ise aphid beslenmeye devam ettiği sürece salgılanır (Lamb et al., 1967).
Bitki öz suyu, karbonhidratlar hariç yoğun bir besin sayılmaz. Floem'-deki özsuda genellikle % 10-25 arasında şeker ve çok az miktarda da diğer maddeler bulunur. Bu şekerin çoğu aphid'in vücudu içinden geçerek büyüme ve çoğalma için esas madde olan proteinin bünyesini teşkil eden amino asit ve amidlerle birlikte dışarıya atılır. Böylece aphid'in anüs yolu ile dışarıya attığı foahmsı madde, ya da tatlımsı madde olarak isimlendirilen şekerli damlalar, miktar itibariyle bitki özsuyuna hemen hemen eşittir (Mittler 1957, 1958). Bununla beraber nitelik olarak aphid'lerin anüs'îerinden çıkardığı bu balımsı maddeler ile bitki özsuyu arasında önemli bazı farklar vardır. Örneğin, balımsı maddeler içindeki şeker me-lezitoz ve glukosukroz gibi trisakkarid'ler halinde bulunurken bitki özsu-yundaki şeker disakkarid halindedir. Aphid'lerin bağırsaklarında şekeri trisakkarid'e çeviren inyertaz enzimi bulunur. Trisakkarid'ler nispeten büyük moleküller halinde olduğu için bağırsaklarda absorbe edilemeden dışarıya atılır. Bazı aphid türlerinin bağırsaklarında filtre odası ismi verilen özel bir kısım bulunur. Bu kısmın aphid'in ihtiyacı olan nitrojendi maddeleri elediği ve vücuduna aldığı, şekerleri de dışarıya attığı bildirilmekte ise de, çoğu aphid'lerde bu gibi organın bulunmadığı göz önünde tutulacak olursa, filtre odasının esas fonksiyonu halen kesinlikle bilinmiyor demektir.

Bitkiler üzerinde aphid'lerin beslenmek üzere seçtiği organ veya yer, genellikle aynı zamanda nitrojenli maddelerce de zengindir. Örneğin Brevicoryne brassicae, lahanaların en genç yapraklarının büyüme kısımlarında daha çok bulunur. Çünkü bu kısımlar besin olarak çok zengindir. Buna karşılık Myzus persicae, bitkilerin yaşlı yapraklarında daha çok görülür. Bu organlar besin depo ekmekle beraber fotosentez de yapamazlai; fakat özsuyu nitrojenli maddelerce zengindii.
Besin, funguslar, bakteriler, parazit, p^edatör ve diğer bazı doğal etkenler doğada aphid'lerin çoğalmalarını engellemeye çalışır. Bütün bunlara rağmen aphid'Ier yine de çoğalarak büyük koloniler oluşturmayı başarır ve bazı koşullarda bitkilerde önemli zararlara sebep olurlat. Bunlar vücut itibariyle küçük böceklerdir. Bu nedenle kendilerine gerekli önem çok defa verilmemektedir. Halbuki bunlar yeterli sayıda beraberce bulundukları zaman bitkilerin Desinlerine kolayca ortak olarak onları sarfeder-ler. Gittikçe büyüyen aphid ^kolonilerine gerekli besini karşılamak için bitkiler daha fazla besin üretmeye çalışacaklarından büyümeleri veya gelişmeleri durur, yapraklan vaktinden önce dökülür, verimleri azaldan gibi kaliteleri de bozulur. Ancak bu türlü zarar, aphid'lerin bitkilerde doğrudan doğruya beslenmesi sonucunda meydana gelir. Halbuki bunlar endirekt yolla da bitkilere zararlı olurlar. Bu yolla zararları bazı hallerde direkt zararlarından: çok daha tehlikeli olabilmektedir. Bitkilerin üzerlerini anüs'lerinden çıkardıkları balımsı maddelerle örtmeleri, beslenirken toksik maddeler salgılamaları ve nihayet bitkilere virüs hastalıklarını bulaştırmaları veya taşımaları aphid'lerin bu endirekt zararlarını oluşturur.
Aphid'Ier beslenirken bol miktarda balımsı maddelei de salgılarlar. Bu maddeler bitkilerin yaprak, sürgün, meyve, dal hattâ gövdelerini örter ve çoğu zaman da oradan toprağa dökülür. Bu maddeler üzerinde daha sonra saprofit funguslar gelişerek bitkilerin üzeri siyahımsı bir görünüm alır. Buna fumajin adı verilir. Bu madde bitkiyi kötü yönde etkiler. Yapraklar assimilasyon görevlerini yapamazlar. Bitkilerin gelişmesi durur, zayıflar, böylece ürün miktarı azaldığı gibi kalitesi de bozulur. Bu bahmsı maddeler karınca, arı, sinek ve diğer bazı böcekleri cezbeder. Özellikle bazı karınca türleri bu tatlımsı maddeleri çok sever. Bu nedenle bunlar aphid'lere bekçilik eder, onlara bakar ve bir bitkiden diğerine taşır. Bu arada antenleri ile onlara dokunarak daha fazla balımsı madde çıkarmalarım sağlar. Böylece aralarında adeta bir ortak yaşam sürer.

Bazı aphid türlerinin salyaları bitkilere zehir gibi bir etkide de bulunur. Böylece salyanın etkisi ile aphid 'in beslendiği yerin etrafı sarımsı bir renk alır. Yine bazı aphid türleri, bitkileri emerken salgıladığı salya sonucunda yaprakları içeri doğru kıvırarak içlerinde gizlenirler. Böylece kendilerini korurlar. Meselâ Aphis fabae kolonileri bu gibi bir etkiye sahiptir. Buna karşılık Cryptomyzus ribis'te bu daha değişik bir biçimde olur. Bu aphid, yaprakların alt yüzlerinde beslenir. Fakat beslenirken salgıladığı salyanın etkisi ile yaprağın üst yüzünün beliili yerlerinde şişkin kabarcıklar mey-~ dana gelir. Bu kabarcıkların yaprağın alt yüzüne gelen kısımları ise, içi boş çukurcuklar şeklindedir. Bu çukuıcuklarm yaprak yüzünü kabartmalarından ötürü «kabarcık gal» ismi verilir. Bu oluşumlar aphid'Ieri koruduğu gibi onlara iyi besin kaynağı da teşkil eder. Kabarcıklar zamanla kıımızımsı mor bir renge dönüşerek belirgin* bir hal alır. Pemphigidae familyasına bağlı türler bitkilerde gerçek gal oluşumlarına sebep olurlar (?ekil 76). Örneğin, Pemphigus bursarius kavak yapraklarının sapların

da «kese gal» ismi verilen oluşuma neden olur (?ekil 76 A). Bunun için aphid, yaprak sapında beslenirken salgıladığı salyanın etkisi ile bitki dokusu aphid'in bulunduğu yerde yuvarlak şekildf büyümeğe başlar ve onun etrafını çevirerek zamanla her tarafını kapatır. Böylece gal, görünüş itibariyle kese şeklini alır. Bu kese içinde bulunan aphid'in çevreyle ilişkisi tamamiyle kesilmiş olur. Bitkilerde bu şekilde oluşan gallerin, genellikle bitkilerin kendilerine ait büyüme hormonları, ya da enzimlerinin aphid tarafından bitkiden alınarak salya içinde daha fazla konsantre edilmiş bir biçimde tekrar bitkilere verilmesi suretiyle meydana geldikleri kabul edilmektedir. Bununla beraber gal oluşumuna sebep olan aphid'ler serbest yaşayan, yani gal meydana getirmeyen, fakat büyük koloniler oluş- turan aphid'ler kadar tehlikeli olmamaktadırlar.
Aphid'lerin bitkilerde yaptığı bu zarar şekli de bunlardan bazı tür- lerin bitkilerde çok tehlikeli olan virüs hastalıklarını bir bitkiden diğerine taşıması, yani vektörlük yapması suretiyle olur. Bu gibi türler, populas- yonlan az da olsalar bitkiler için büyük tehlike teşkil ederler. Bunun için aphid, styl t'lerini enfekteli bir bitkinin dokusuna batırarak özsuyu emer ve daha sonra sağlıklı bir başka bitkiye^ geçtiği zaman bu bitkiye hasta- lığı bulaştırır. Bu yayma işinde özellikle kanatlı formlar etkin bir rol oynar. Aphid'ler çok defa bitkide beslenmeseler de yaptıkları yoklama şeklindeki girişimlerle de hastalığı bulaştırırlar. Aphid'ler virüs taşıma işini başlıca iki yolla yapmaktadır. Bu da ya stylet'lerinin ucundaki çok ince oluklar içinde virüs zerreciklerinin taşınması, ya da virüsün vücut içine alınarak daha sonra salya ile tekrar bitkiye enjekte edilmeden önce vücut içinde sir-küle edilmesi suretiyle olur. Bu nedenle bu taşınma yolu aphid'in kendisinden çok virüsün kendisine bağlı olmaktadır. Böylece stylet'le taşınanlar, ya da sirkülatif olanlar olmak üzere ikiye ayrılır.
Stylet'lerle taşınan virüsler, aphidlerin bitkilerde yaptığı yoklama döneminin başlangıcında kolaylıkla alınır. Aynı şekilde yine kolaylıkla da diğer bir bitkiye bulaştırılır. Hattâ aphid, bitkide gerçek beslenmesine gerek kalmadan bu yolla virüsü rahathkla bulaştırabilir. Stylet'le taşman virüsler bitkilere nasıl kolaylıkla taşınıyorsa, yine bitkilerden aynı şekilde kolaylıkla kaybolurlar. Bu nedenle stylet'le taşman virüslere «devamsız virüsler» ismi de verilmektedir. Eğer bir aphid nimfi bu tip bir virüse sahipse onu gömlek değiştirdikten sonra kaybeder. Çünkü virüs zerreciklerini taşıyan stylet'i örten kutikula ile birlikte o da gömlek değiştirme anında gömlekte kalır. Aphid'ler tarafından taşman virüslerin çoğu, stylet'îe taşman tiptendir. Örneğin, hıyar mozaik virüsü, patates «Y» virüsü gibi. Aphis nasturtii, Myzus certus, Macrosiphıım euphorbia ve Brevicoryne brassicae gibi aphid türleri, virüsleri çoğunlukla stylet'leri ile bulaştırırlar.
Sirkülatif virüs tipine örnek olarak patates yaprak kıvırcıklığı virüsü verilebilir. Bu virüsü Myzus persicae taşımaktadır. Bunun için aphid'in hastalıkla bulaşık bir patates bitkisinde bir süre beslenmesi gerekir. Eğer yeteri kadar uzun bir süre geçerse virüs, aphid'in vücudu içinde sirküle olarak yeni bir bitkiye bulaştırılabilecek bir duruma gelir. Virüsün aphid vücudu içinde yeteri sürede kalması için geçen zamana inkubasyon süresi ismi verilir. Bu süre virüs türlerine göre çok değişir. Bazı virüslerde bu süre bir kaç saat olduğu halde diğer bazılarında bir kaç gün, hattâ bir kaç hafta olabilir. Bu gibi inkubasyon süresi uzun durumlai'da aphid'in virüsle, ya da bitki ile olan ilişkilerini tespit etmek güçleşir. Sirkülatif virüs taşıyan aphid'ler bunları bazan hayatlarının sonuna kadar taşıyabilirler.

Aphid türlerinin hepsi, virüs hastalıklarını aynı derecede taşımazlar. Bu farklılık aphid'in davranışları ile ilgili olduğu gibi ayni aphid türüne ait ırk farklılığı ile de ilgili olabilir. Stylet'Ie taşman virüslerde, ise stylet'-Ierin ucundaki ince olukların yapısı bu işte önemli rol oynar.

Kaynak: Türkiye Entomolojisi -2 - Prof Dr. Niyazi LODOS