Tweet
FAZ TEORİSİ
- Bazı çekirge türlerinin zaman zaman çoğalarak büyük sürüler oluşturdukları, bunların bulundukları yerleri terkederek yüzlerce, bazan binlerce kilometre uçmak suretiyle başka yerlere göç ettikleri hemen herkes tarafından bilinen bir olaydır. Bu çekirge sürüleri gittikleri yerlerde önlerine geldikleri bitki ve ürünleri yemek suretiyle büyük zararlar meydana getirir, insanlık tarihinin ilk yazılı kayıtları çekirge afetlerinden, bunların dehşet verici zararlarma ait bilgilere sık sık rastlanır. Tevrat, İncil, Kuran gibi en önemli din kitapları çekirge ve zararlarından söz eder. Ehramlardaki firavun mezarlarında, Babil ve Asur kabartmalarında çekirge şekillerine rastlanır. M.ö. 1400 yıllarında II. Ramses zamanında yaşayan bir yazarın şöyle bir ifadesine rastlanır: «Toprak kurtlan Buğday ürününün yansını mahvetmiş, diğer yarısını da Hipopotam'lar bitirmiş, tarlalarda fare sürüleri dolaşmakta, çekirgeler her tarafı doldurmaktadır.». İşte bütün bunlar çekirgelerin insanlarca ne kadar eskiden-beri bilindiğini göstermektedir.
Bazı çekirgelerin az bir populasyondan .zamanla milyonlar, milyarlarca çoğalarak büyük sürüler meydana getirmesi olayı ötedenberi bir çok araştırıcının ilgisini çekmiştir. Çekirgelerin az populasyona sahip olduğu dönemdeki bireyleri incelediğinde, bunların yoğun populasyon-lar oluşturduğundâki bireyleri ile karşılaştırdığı zaman arada vücut yapılan itibariyle o şekilde vücut farklılıkları meydana gelmektedir ki bu durumu bilmeyenler, bu ayrı populasyonlara ait bireylen farklı türler zannet-1 meleri işten bile değildir. Bu husustaki ilk araştırma ve görüşlere her ne kadar 19. yüzyılın son 30 senesi içinde rastlanmakta ise de, bu durumu iyi bir şekilde ilk defa Uvarov formüle etmiştir. Kendisi 1921 yılında yayınladığı bir makalede bunu kısaca «Çok seyrek ve zararsız bir populas-yon halinde bulunan bir çekirge türünün yoğun sürüler haline dönüşmesi harikulade bir doğa olayıdır» şeklinde özetlemiştir. Böylece faz teorisinin temeU atılmıştır.
Faz teorisi esasında Locusta cinsinin iki eski türü L. migratoria L. ve L. danka L.'nin birbirleri arasındaki taksonomik ilişkiyi açıklığa kavuşturmak için yapılan bir girişimden kaynaklanmıştır. Yapılan ilk gözlemlerde bu iki tür arasında devamlı ve seriler oluşturan morfolojik bazı farklılıkları olan ara formların bulunduğu dikkati çekmiştir. Uvarov (1. c), her iki Locusta türü ile bunların morfolojik ve etholojik olarak farklı olan formlarını ayni türün fazları şeklinde kabul etti. Daha sonra Uvarov and Zolatarevsky (1929), Locusta damca'yı tek tek yaşama davranışına sahip, morfolojik olarak ekstrem farklılık gösteren topluluk veya solitaria; ve yine diğer ekstrem morfolojik farklılık gösteren ve sürü teşkil etme davranışına sahip bireyleri de L. migratoria türü için de gregaria fazlan olarak isimlendirdiler. Bu iki faz arasında morfolojik olarak ara form gösterenleri de transiens fazı şeklinde kabul ettiler. Ancak bu ara form veya faza ait morfolojik ve etholojik karakterlerin tam olarak belirgin olmadığını da farkettiler.
Faz teorisi ortaya atıldığından beri bunun aleyhinde ve lehinde pek-çok yazılar yazılmış, eleştiriler yapılmıştır. Bu hususlarda Dirsh (1974), özet olarak çok değerli bilgiler vermiştir. Netice olarak şunu söylemek mümkündür ki bugün faz teorisini araştırmacıların büyük bîr kısmı kabul etmemektedir. Hatta öyle ki Uvarov (1966), kendisi bile: «faz polî-morfizmi, bir böceğin populasyon yoğunluğuna tüm olarak cevap verme kompleksini içerir ve eski faz tariflerinin bu gibi olayların tabiatım tekrar gözden geçirilmesini beklemek en iyisidir. Onun yerine kümeleşme (veya gregar), ve tek olma (soliter) terimleri kullanılacaktır» şeklinde bir ifade kullanmak suretiyle bir bakıma yıllar önce kendi koymuş olduğu teoriyi kendisi reddetmektedir. Ancak kendisi gerek bu kitabında, gerekse 1977 yılında yayınladığı II. cildinde davranış bakımından farklı olan populasyonları gregar ve soliter olarak isimlendirmekte devam etmiştir. Bu terimlerin bu anlamda kullanılmalarının elverişli ve mantıki olduğunu Dirsh (1. c.) de kabul etmektedir. Bu sebeple söz konusu bu terimler ayni anlamda burada da kullanılmıştır.
Fazların farklılıkları biyolojik, etnolojik, fizyolojik, morfolojik ve renk karakterleriyle gösterilebilir. Ancak iğnelenmiş örneklerde, ya da çok az sayıdaki canlı örneklerde faz farklılığı yalnızca renk ve morfolojik yönden incelenebilmektedir. Ergin çekirge örneklerinde en çok morfolojik karakterler kullanılır.
Dirsh (1953) iki ekstrem fazdaki S. gregaria üzerinde yaptığı morfomet-rik araştırmalarda, 50 karakter üzerinde istatistiki analizlere girişmiş ve neticede 30 karakteri değersiz gördüğü için atarak geriye kalan 20 karakter üzerinde çalışmalarını sürdürmüştür. Ancak bu iki ekstrem fazda farklı görülen 20 karakter üzerinde daha sonra yaptığı araştırmalarda, karakterler arasında özellikle oranlı karakterlerin daha güvenilir olduğunu görmüştür. Karakterler arasındaki oranların analizinden sonra solitar ve gregar fazları arasında yalnızca 2 oranın sabit olduğunu, diğer oranların ise birbirleri içine girdiklerini saptamıştır. Bu oranlar arka femur (F) uzunluğunun gözler arası (vertex) genişliğine oranı (F/O) ve arka femur (F) uzunluğunun baş (C)'ın azami genişliğine oranıdır (F/C). Dirsh'e göre pratik yönden ikinci oran daha elverişli olup iki ekstrem fazı ayırmada rahatlıkla kullanılabilir. Ancak ara formlara ait örneklerle ilgili seriler ölçüldüğünde F/C oranı solitar ve gregar fazlar arasında olmayıp bunlar iç içe girmektedir. Bu durum diğer birçok araştırıcı tarafından da görülmüştür. Bu arada şunu da belirtmek gerekir ki klasik oran olan ön kanat uzunluğu (E)'nm arka( femur (F) uzunluğuna oranın da bu arada yetersiz bir karakter olduğu anlaşılmaktadır,. Bu sebeple kitabın bu yeni baskısında türler hakkında oranlara ait bilgilerden söz edilmemiştir. Fazlarla iligili orantılar ve diğer özellikler hakkında daha fazla bilgi almak isteyenler Uvarov (1966)'a müracaat edebilirler.
Dirsh (1974), yoğun materyal üzerinde yaptığı morfometrik araştırmalarda S. gregaria populasyonunun devamlı değiştiğini görmüş bunu bir grafikle de göstermiştir. Bunun sebebini kendisi uygun bir örnekleme yapılmamasına bağlamakta ve bunu şu şekilde açıklamaktadır: «Uçkun halinde olan bir çekirge sürüsü bir yere oturduktan sonra milyarlarca bireyden oluştuğu görülür. Gregar farzedilen bu bireyler beslenir veya istirahat ederler. Tehlike uyarılarına karşılık vermezler. Bu koşullar altında yarım saat içinde bunlardan binlerce örnek toplamak mümkün olup örnekleme yapmak sınırsızdır. Buna karşılık dağınık bir sürü veya dağılmış bir populasyondan örnek almak çok güçtür. Bunlar yoğun po-pulasyonlar halinde bulunmadıkları için hareketli olurlar ve tehlikelere karşı daha duyarlıdırlar. Geniş bir alana seyrek halde yayılmış olan solitar fazdaki çekirgeleri yakalamak bu bakımdan çok güçtür. Bunlar tehlikeye karşı son derece duyarlıdırlar, çok hareketli olup her hangi bir tehlike sezdikleri zaman derhal uçarlar. Bu sebeple bu fazda bulunan çekirgelerden bol veya gereği kadar örnek toplamak hemen hemen mümkün değildir. İşte bu sebepledir ki bu iki ekstrem fazda bulunan çekirgelerin morfometrik ölçümlerini yaparak mukayese edilmeleri güçleşmekte ve bu hususta verilen oranlar da gerçeği yansıtmamaktadır».
Bütün bunlardan sonra Dirsh (1. a), faz teorisi hakkındaki en son görüşü şu şekilde özetlemektedir: «Faz teorisi doğal olayı açıklayama-maktadır ve şimdi onun artık anlamı kalmamıştır. Bazı çekirge türlerinde 2, bazılarında daha fazla olmak üzere genetik olarak farklı formlar mevcut olup bunlar bazı varyasyonları etkiler ki bu da biyolojik ve morfolojik bakımdan farklı bireylerden oluşan gruplar ve populasyonlan etkiler. Faz terimi şanssızdır ve zoolojide her hangi bir taksonu işaret etmez.
Kaynak: Türkiye Entomolojisi - Prof Dr. Niyazi LODOS
- Bazı çekirge türlerinin zaman zaman çoğalarak büyük sürüler oluşturdukları, bunların bulundukları yerleri terkederek yüzlerce, bazan binlerce kilometre uçmak suretiyle başka yerlere göç ettikleri hemen herkes tarafından bilinen bir olaydır. Bu çekirge sürüleri gittikleri yerlerde önlerine geldikleri bitki ve ürünleri yemek suretiyle büyük zararlar meydana getirir, insanlık tarihinin ilk yazılı kayıtları çekirge afetlerinden, bunların dehşet verici zararlarma ait bilgilere sık sık rastlanır. Tevrat, İncil, Kuran gibi en önemli din kitapları çekirge ve zararlarından söz eder. Ehramlardaki firavun mezarlarında, Babil ve Asur kabartmalarında çekirge şekillerine rastlanır. M.ö. 1400 yıllarında II. Ramses zamanında yaşayan bir yazarın şöyle bir ifadesine rastlanır: «Toprak kurtlan Buğday ürününün yansını mahvetmiş, diğer yarısını da Hipopotam'lar bitirmiş, tarlalarda fare sürüleri dolaşmakta, çekirgeler her tarafı doldurmaktadır.». İşte bütün bunlar çekirgelerin insanlarca ne kadar eskiden-beri bilindiğini göstermektedir.
Bazı çekirgelerin az bir populasyondan .zamanla milyonlar, milyarlarca çoğalarak büyük sürüler meydana getirmesi olayı ötedenberi bir çok araştırıcının ilgisini çekmiştir. Çekirgelerin az populasyona sahip olduğu dönemdeki bireyleri incelediğinde, bunların yoğun populasyon-lar oluşturduğundâki bireyleri ile karşılaştırdığı zaman arada vücut yapılan itibariyle o şekilde vücut farklılıkları meydana gelmektedir ki bu durumu bilmeyenler, bu ayrı populasyonlara ait bireylen farklı türler zannet-1 meleri işten bile değildir. Bu husustaki ilk araştırma ve görüşlere her ne kadar 19. yüzyılın son 30 senesi içinde rastlanmakta ise de, bu durumu iyi bir şekilde ilk defa Uvarov formüle etmiştir. Kendisi 1921 yılında yayınladığı bir makalede bunu kısaca «Çok seyrek ve zararsız bir populas-yon halinde bulunan bir çekirge türünün yoğun sürüler haline dönüşmesi harikulade bir doğa olayıdır» şeklinde özetlemiştir. Böylece faz teorisinin temeU atılmıştır.
Faz teorisi esasında Locusta cinsinin iki eski türü L. migratoria L. ve L. danka L.'nin birbirleri arasındaki taksonomik ilişkiyi açıklığa kavuşturmak için yapılan bir girişimden kaynaklanmıştır. Yapılan ilk gözlemlerde bu iki tür arasında devamlı ve seriler oluşturan morfolojik bazı farklılıkları olan ara formların bulunduğu dikkati çekmiştir. Uvarov (1. c), her iki Locusta türü ile bunların morfolojik ve etholojik olarak farklı olan formlarını ayni türün fazları şeklinde kabul etti. Daha sonra Uvarov and Zolatarevsky (1929), Locusta damca'yı tek tek yaşama davranışına sahip, morfolojik olarak ekstrem farklılık gösteren topluluk veya solitaria; ve yine diğer ekstrem morfolojik farklılık gösteren ve sürü teşkil etme davranışına sahip bireyleri de L. migratoria türü için de gregaria fazlan olarak isimlendirdiler. Bu iki faz arasında morfolojik olarak ara form gösterenleri de transiens fazı şeklinde kabul ettiler. Ancak bu ara form veya faza ait morfolojik ve etholojik karakterlerin tam olarak belirgin olmadığını da farkettiler.
Faz teorisi ortaya atıldığından beri bunun aleyhinde ve lehinde pek-çok yazılar yazılmış, eleştiriler yapılmıştır. Bu hususlarda Dirsh (1974), özet olarak çok değerli bilgiler vermiştir. Netice olarak şunu söylemek mümkündür ki bugün faz teorisini araştırmacıların büyük bîr kısmı kabul etmemektedir. Hatta öyle ki Uvarov (1966), kendisi bile: «faz polî-morfizmi, bir böceğin populasyon yoğunluğuna tüm olarak cevap verme kompleksini içerir ve eski faz tariflerinin bu gibi olayların tabiatım tekrar gözden geçirilmesini beklemek en iyisidir. Onun yerine kümeleşme (veya gregar), ve tek olma (soliter) terimleri kullanılacaktır» şeklinde bir ifade kullanmak suretiyle bir bakıma yıllar önce kendi koymuş olduğu teoriyi kendisi reddetmektedir. Ancak kendisi gerek bu kitabında, gerekse 1977 yılında yayınladığı II. cildinde davranış bakımından farklı olan populasyonları gregar ve soliter olarak isimlendirmekte devam etmiştir. Bu terimlerin bu anlamda kullanılmalarının elverişli ve mantıki olduğunu Dirsh (1. c.) de kabul etmektedir. Bu sebeple söz konusu bu terimler ayni anlamda burada da kullanılmıştır.
Fazların farklılıkları biyolojik, etnolojik, fizyolojik, morfolojik ve renk karakterleriyle gösterilebilir. Ancak iğnelenmiş örneklerde, ya da çok az sayıdaki canlı örneklerde faz farklılığı yalnızca renk ve morfolojik yönden incelenebilmektedir. Ergin çekirge örneklerinde en çok morfolojik karakterler kullanılır.
Dirsh (1953) iki ekstrem fazdaki S. gregaria üzerinde yaptığı morfomet-rik araştırmalarda, 50 karakter üzerinde istatistiki analizlere girişmiş ve neticede 30 karakteri değersiz gördüğü için atarak geriye kalan 20 karakter üzerinde çalışmalarını sürdürmüştür. Ancak bu iki ekstrem fazda farklı görülen 20 karakter üzerinde daha sonra yaptığı araştırmalarda, karakterler arasında özellikle oranlı karakterlerin daha güvenilir olduğunu görmüştür. Karakterler arasındaki oranların analizinden sonra solitar ve gregar fazları arasında yalnızca 2 oranın sabit olduğunu, diğer oranların ise birbirleri içine girdiklerini saptamıştır. Bu oranlar arka femur (F) uzunluğunun gözler arası (vertex) genişliğine oranı (F/O) ve arka femur (F) uzunluğunun baş (C)'ın azami genişliğine oranıdır (F/C). Dirsh'e göre pratik yönden ikinci oran daha elverişli olup iki ekstrem fazı ayırmada rahatlıkla kullanılabilir. Ancak ara formlara ait örneklerle ilgili seriler ölçüldüğünde F/C oranı solitar ve gregar fazlar arasında olmayıp bunlar iç içe girmektedir. Bu durum diğer birçok araştırıcı tarafından da görülmüştür. Bu arada şunu da belirtmek gerekir ki klasik oran olan ön kanat uzunluğu (E)'nm arka( femur (F) uzunluğuna oranın da bu arada yetersiz bir karakter olduğu anlaşılmaktadır,. Bu sebeple kitabın bu yeni baskısında türler hakkında oranlara ait bilgilerden söz edilmemiştir. Fazlarla iligili orantılar ve diğer özellikler hakkında daha fazla bilgi almak isteyenler Uvarov (1966)'a müracaat edebilirler.
Dirsh (1974), yoğun materyal üzerinde yaptığı morfometrik araştırmalarda S. gregaria populasyonunun devamlı değiştiğini görmüş bunu bir grafikle de göstermiştir. Bunun sebebini kendisi uygun bir örnekleme yapılmamasına bağlamakta ve bunu şu şekilde açıklamaktadır: «Uçkun halinde olan bir çekirge sürüsü bir yere oturduktan sonra milyarlarca bireyden oluştuğu görülür. Gregar farzedilen bu bireyler beslenir veya istirahat ederler. Tehlike uyarılarına karşılık vermezler. Bu koşullar altında yarım saat içinde bunlardan binlerce örnek toplamak mümkün olup örnekleme yapmak sınırsızdır. Buna karşılık dağınık bir sürü veya dağılmış bir populasyondan örnek almak çok güçtür. Bunlar yoğun po-pulasyonlar halinde bulunmadıkları için hareketli olurlar ve tehlikelere karşı daha duyarlıdırlar. Geniş bir alana seyrek halde yayılmış olan solitar fazdaki çekirgeleri yakalamak bu bakımdan çok güçtür. Bunlar tehlikeye karşı son derece duyarlıdırlar, çok hareketli olup her hangi bir tehlike sezdikleri zaman derhal uçarlar. Bu sebeple bu fazda bulunan çekirgelerden bol veya gereği kadar örnek toplamak hemen hemen mümkün değildir. İşte bu sebepledir ki bu iki ekstrem fazda bulunan çekirgelerin morfometrik ölçümlerini yaparak mukayese edilmeleri güçleşmekte ve bu hususta verilen oranlar da gerçeği yansıtmamaktadır».
Bütün bunlardan sonra Dirsh (1. a), faz teorisi hakkındaki en son görüşü şu şekilde özetlemektedir: «Faz teorisi doğal olayı açıklayama-maktadır ve şimdi onun artık anlamı kalmamıştır. Bazı çekirge türlerinde 2, bazılarında daha fazla olmak üzere genetik olarak farklı formlar mevcut olup bunlar bazı varyasyonları etkiler ki bu da biyolojik ve morfolojik bakımdan farklı bireylerden oluşan gruplar ve populasyonlan etkiler. Faz terimi şanssızdır ve zoolojide her hangi bir taksonu işaret etmez.
Kaynak: Türkiye Entomolojisi - Prof Dr. Niyazi LODOS