Tweet
APHİDLERİN POLİMORFÎZM VE HAYAT DÖNEMLERİ
Aphid türlerinin çoğu polimorfiktir. Erkekler çoğunlukla nadir olarak görülür, yalnızca ve sonbaharda meydana gelir. Bazan da erkekler hiç görülmez. Erkekler kanatlı veya kanatsız oldukları gibi bazı türlerde her iki formu da birlikte bulunabilir. Dişiler kanatlı, kanatsız, ovipara, ya da vivipara'dır. Bunlar eşeyli veya eşeysiz şekilde çoğalırlar. Yalnız oviparous olan dişiler çiftleşebilirler ve bunlar yumurta bırakır. Hetero-ecioHS aphid türlerinin bir yıllık hayat dönemlerinde tesadüf edilen formlar ve özellikleri sırasıyla aşağıda verilmiştir : *
1. Fundatrbt. Türkçe olarak bunlara döllerin anası ismi de verilir. Bazı Callaphididae türleri hariç (örneğin Drepanosiphum platanoides gibi) fundatrbt'lerj genellikle kanatsız viviparous ve parthenogenetik dişilerdir. Bunlar kışlık yumurtalardan çıkan ilk nesildir. Bireylerine ait duyu organları, antenler ve bacaklar diğer formlara oranla daha az gelişmiştir. Meselâ antenleri kısa ve segmehtleri de daha az miktarda olabilir.
Gözleri daha küçük ve facet sayıları da daha azdır. Aynı şekilde cornicu-
lus'ları da farklıdır. Fundatrix'Ier vücut olarak sonraki nesillerin kanatsız
virginoparous'larından daha yuvarlak ve iridir. Vücutları daha serttir.
Bunlar baharın erken zamanlarında henüz daha patlamamış tomurcuklarda, soğukta çıkmış olan sürgünlerde yaşar ve gelişirler. Fundatrbt'Ier genellikle komıkçu bitkilerine diğer formlardan daha sıkı şekilde bağlıdır.
Bu nedenle bunlar, esas konukçularmdan başka diğer bitkilerde çoğunluk
la yaşayamazlar. Bundan başka çoğalma güçleri bakımından da diğer formlardan daha kuvvetlidirler. Çünkü böylece ileride başlayacak olan parthenogenetik hayat dönemine kuvvetli ve yoğun bir başlangıç yapmış
olurlar.
2. Fundatrigenia. Fundatrâ'ten hemen sonra gelen 2'ci nesildir.
Bunlar esas konukçu bitkide yaşar ve yoğun koloniler meydana getirir.
Koloniler çoğu kanatsız, parthenogenetik, viviparous dişilerden oluşur.
3. Göç edenler (= migrant). Fundatrigenia'lar esas konukçu bitki
üzerinde gittikçe çoğalarak yoğun koloniler oluşturmaya başlar. Öyle ki bulundukları konukçu bitkiler zayıfladıkları için bunlara göre uygun bir besin ortamı olmaktan çıkar. Böylece populasyon içinde gittikçe artan oranda kanatlı bireyler oluşmaya başlar. Bu bireyler artık ilkbaharda göç edenler neslini teşkil eder. Bunlar çoğunlukla fundatrigenia'lann 2 ., 3 ., ya da daha sonraki nesilleridir. Bireyler kanatlı, parthenoge-netik, viviparous dişilerden oluşur. Bunlar esas konukçuda gelişir ve daha sonra onları terkederek ara konukçulara uçarak göç ederler. Aphid'lerin kışı geçirdikleri bitkiye esas konukçu, kışlak konukçusu veya ilk konukçu; baharda göç ederek yazın yaşadığı diğer bitkilere de ara, ko-nukçu, ya da sekonder komukçıı isimleri verilir. D. platanoides gibi bazı Callaphididae türlerinde bütün viviparous dişiler kanatlı olup bunlarda fundatrigenia formu bulunmaz,
4. Aîienicoîa. Bunlar ara konukçu bitkilerde gelişen parthenogene-tik, viviparous, kanatlı, ya da kanatsız dişilerdir. Çoğunlukla morfolojik olarak göç edenlerle fundatrigenia'lardan oldukça farklı formları teşkil ederleri Ara konukçularda bir çok nesil meydana getirirler.
Aphid'lerin yaşadıkları yıllık hayat dönemlerinde muhtelif formların çeşitli rolleri vardır. Kanatsız virginopara'laf besinlerce yüksek, fakat kısa ömre sahip (vegetasyon dönemi kısa süren) yıllık bitkilerde beslenerek yüksek oranda çoğalma gücü kazanırlar. Buna karşılık kanatlı virgino-para'Iar kanatsız olanlar kadar çabuk gelişemedikleri gibi onlar kadar fazla çoğalma güçleri de yoktur. Ancak bu ikinciler kanatlı oldukları için zayıflamakta olan bitkiyi terketmek suretiyle yeni bir konukçuda yeni kolonileri oluşturma avantajına sahiptir. Bu şekilde birbiri arkasından değiştirilen konukçu bitkiler, besin koşullan bakımından bütün ilkbahar ve yaz mevsimleri süresince bunlar için optimum besin kaynakları oluşturur. Ancak bir aphid kolonisi, zayıflamakta olan bir bitkiyi tam zamanında terketmek üzere kanatlı formları nasıl meydana getirmektedir? Bu husus bir çok araştırıcıları meşgul etmiş, bu konuda bir çok fikirler ileri sürülmüştür. Bu fikirler değişik olup bir aphid türünde geçerli olan bir fikir, diğerinde geçersiz olmakta, ya da durum ortama göre değişebilmektedir. En çok savunulan fikir, aphid'lerin yoğun olarak bir araya geldiklerinde çok miktarda kanatlı form meydana getirmesidir. Örneğin, bir koloni içindeki aphid'Ier biyolojilerinin herhangi belirli biı döneminde sürekli şekilde, ya da sık sık birbirlerine dokunurlarsa, bunun sonucunda büyük bir olasılıkla kanatlı formların ortaya çıkması gibi. Ancak aphid'lerde gruplaşma veya bu yoğunlaşma tembihine duyarlı olduğu dönemler muhtelif, türlerde değişiklik gösterir. Örneğin, Megoura vîciae'nm. ergin dönemindeki bireylerde bir arada bulunma yoğunluğu arttığı zaman,, bunların yavrularında fazla oranda kanatlı bireyler meydana gelmektedir. Buna karşılık Aphis fabae gibi diğer bazı aphid türlerinde erginlerin yoğun şekilde bir arada bulunmaları kısmen kanatlı formların oluşmasına sebep olabilir. Ancak bu türde çoğunlukla yeni yavrunun doğumundan sonraki ilk günlerde sık bir şekilde bulunurlarsa bunların birbirlerine değmeleri dana gelmeye başlar. Ancak populasyon yoğunluğu ya da konukçu bitkilerin zayıf oluşu bunları etkilemez, ilk gynopara'lann meydana gelişinden sonra ara konukçular üzerinde erkek bireyler de görülmeye başlar. Çoğunlukla gynopara'ları doğuran aphid'ler daha sonraları erkek bireyleri meydana getirecek yavruları da doğurmaya başlar. Bu dönemde foto-periyod ve sıcaklığın düşüşünün, sexupara'larm meydana gelişinde başlıca etken olarak rol oynadığı görülmektedir. Böylece bu dönemde büyük oranda gynopara'lar ve erkekler meydana gelir. Ancak bunların esas konukçu bitkileri bulması, onlarda yeni kolonileri oluşturması büyük bir macera içinde geçer. Bu sürede büyük bir çoğunluğu esas konukçuyu buluncaya kadar telef olur ve pek az gynopara ve erkek birey esas konukçuyu bulma şansına sahip olur.
, 6. Sexual'ler veya eşeyli formlar. Genel olarak bunlar aphid'lerin yıllık hayat dönemlerinde yalnızca bir defa meydana gelir. Bunlar erkek ve dişi bireylerden oluşur. Dişiler çoğunlukla kanatsız olup ovipar'dırlar ve çiftleştikten sonra kışı geçirecek olan yumurtaları esas konukçu bitkiler üzerine bırakır. Bu yumurtalardan ilkbaharda fundatrix'Ier meydana gelir.
Dişiler görünüş itibariyle, önceki nesillerdeki kanatsız vivipara'lardan farklıdırlar. Bunlarda vücut, büyük ve şişmandır. Renk itibariyle de değişiktirler. Örneğin, Myzus persicae'de ovipara'lar renk bakımından kırmızımsıdan morumsu esmere kadar değiştiği halde, virginopara'Iar açık yeşil renktedir. Yine ovipara'larda arka bacaklara ait tibia'lar genellikle kalınlaşmış olup üzerinde bir çok küçük beze şeklinde oluşumlar bulunur. Bunlara koku levhacıkları veya pseudorfamafîa adı verilir. Bunların özel bazı sıvılar salgıladığı ve bu sıvıların erkekleri cezbettiği bildirilmektedir (Marsh, 1972). Bazı gruplarda, örneğin Eriosomatinae altfamilyası türlerinde ovipara'lar çok küçük olup çalışır durumda ağız parçalan yoktur ve sindirim sistemleri de dejenere olmuştur.
Aphid'lerde erkekler çoğunlukla kanatlıdırlar. Çünkü bunlar aktif olup dişileri arayıp bulmak mecburiyetindedirler. Ancak bazı türlerde erkekler hem kanatlı hem de kanatsız olabilir. Heteroecious aphid'lerin çoğunda erkekler ara konukçu bitkilerin üzerinde meydana gelir. Bu nedenle bunlar esas konukçu bitkileri arayıp bulmak zorunluluğunda oldukları için kanatlıdırlar. Buna karşılık autoecious aphid türlerinde ise erkekler böyle bir zorunlulukta değildirler. Zira dişiler onların civarlarında bulunduklarından kanatsız olabilirler. Erkekler genellikle dişilerden daha küçük boydadır. Ancak bunlarda antenler daha uzun olup üzerleri de bir çok sekonder rhinaria ile kaplıdır. Petterson (1971)'a göre bu duyu organları dişilerin çıkardığı özel kokulara karşı duyarlı olup onları kolaylıkla bulmalarına yardım eder,
Kaynak: Türkiye Entomolojisi -2 - Prof Dr. Niyazi LODOS
Aphid türlerinin çoğu polimorfiktir. Erkekler çoğunlukla nadir olarak görülür, yalnızca ve sonbaharda meydana gelir. Bazan da erkekler hiç görülmez. Erkekler kanatlı veya kanatsız oldukları gibi bazı türlerde her iki formu da birlikte bulunabilir. Dişiler kanatlı, kanatsız, ovipara, ya da vivipara'dır. Bunlar eşeyli veya eşeysiz şekilde çoğalırlar. Yalnız oviparous olan dişiler çiftleşebilirler ve bunlar yumurta bırakır. Hetero-ecioHS aphid türlerinin bir yıllık hayat dönemlerinde tesadüf edilen formlar ve özellikleri sırasıyla aşağıda verilmiştir : *
1. Fundatrbt. Türkçe olarak bunlara döllerin anası ismi de verilir. Bazı Callaphididae türleri hariç (örneğin Drepanosiphum platanoides gibi) fundatrbt'lerj genellikle kanatsız viviparous ve parthenogenetik dişilerdir. Bunlar kışlık yumurtalardan çıkan ilk nesildir. Bireylerine ait duyu organları, antenler ve bacaklar diğer formlara oranla daha az gelişmiştir. Meselâ antenleri kısa ve segmehtleri de daha az miktarda olabilir.
Gözleri daha küçük ve facet sayıları da daha azdır. Aynı şekilde cornicu-
lus'ları da farklıdır. Fundatrix'Ier vücut olarak sonraki nesillerin kanatsız
virginoparous'larından daha yuvarlak ve iridir. Vücutları daha serttir.
Bunlar baharın erken zamanlarında henüz daha patlamamış tomurcuklarda, soğukta çıkmış olan sürgünlerde yaşar ve gelişirler. Fundatrbt'Ier genellikle komıkçu bitkilerine diğer formlardan daha sıkı şekilde bağlıdır.
Bu nedenle bunlar, esas konukçularmdan başka diğer bitkilerde çoğunluk
la yaşayamazlar. Bundan başka çoğalma güçleri bakımından da diğer formlardan daha kuvvetlidirler. Çünkü böylece ileride başlayacak olan parthenogenetik hayat dönemine kuvvetli ve yoğun bir başlangıç yapmış
olurlar.
2. Fundatrigenia. Fundatrâ'ten hemen sonra gelen 2'ci nesildir.
Bunlar esas konukçu bitkide yaşar ve yoğun koloniler meydana getirir.
Koloniler çoğu kanatsız, parthenogenetik, viviparous dişilerden oluşur.
3. Göç edenler (= migrant). Fundatrigenia'lar esas konukçu bitki
üzerinde gittikçe çoğalarak yoğun koloniler oluşturmaya başlar. Öyle ki bulundukları konukçu bitkiler zayıfladıkları için bunlara göre uygun bir besin ortamı olmaktan çıkar. Böylece populasyon içinde gittikçe artan oranda kanatlı bireyler oluşmaya başlar. Bu bireyler artık ilkbaharda göç edenler neslini teşkil eder. Bunlar çoğunlukla fundatrigenia'lann 2 ., 3 ., ya da daha sonraki nesilleridir. Bireyler kanatlı, parthenoge-netik, viviparous dişilerden oluşur. Bunlar esas konukçuda gelişir ve daha sonra onları terkederek ara konukçulara uçarak göç ederler. Aphid'lerin kışı geçirdikleri bitkiye esas konukçu, kışlak konukçusu veya ilk konukçu; baharda göç ederek yazın yaşadığı diğer bitkilere de ara, ko-nukçu, ya da sekonder komukçıı isimleri verilir. D. platanoides gibi bazı Callaphididae türlerinde bütün viviparous dişiler kanatlı olup bunlarda fundatrigenia formu bulunmaz,
4. Aîienicoîa. Bunlar ara konukçu bitkilerde gelişen parthenogene-tik, viviparous, kanatlı, ya da kanatsız dişilerdir. Çoğunlukla morfolojik olarak göç edenlerle fundatrigenia'lardan oldukça farklı formları teşkil ederleri Ara konukçularda bir çok nesil meydana getirirler.
Aphid'lerin yaşadıkları yıllık hayat dönemlerinde muhtelif formların çeşitli rolleri vardır. Kanatsız virginopara'laf besinlerce yüksek, fakat kısa ömre sahip (vegetasyon dönemi kısa süren) yıllık bitkilerde beslenerek yüksek oranda çoğalma gücü kazanırlar. Buna karşılık kanatlı virgino-para'Iar kanatsız olanlar kadar çabuk gelişemedikleri gibi onlar kadar fazla çoğalma güçleri de yoktur. Ancak bu ikinciler kanatlı oldukları için zayıflamakta olan bitkiyi terketmek suretiyle yeni bir konukçuda yeni kolonileri oluşturma avantajına sahiptir. Bu şekilde birbiri arkasından değiştirilen konukçu bitkiler, besin koşullan bakımından bütün ilkbahar ve yaz mevsimleri süresince bunlar için optimum besin kaynakları oluşturur. Ancak bir aphid kolonisi, zayıflamakta olan bir bitkiyi tam zamanında terketmek üzere kanatlı formları nasıl meydana getirmektedir? Bu husus bir çok araştırıcıları meşgul etmiş, bu konuda bir çok fikirler ileri sürülmüştür. Bu fikirler değişik olup bir aphid türünde geçerli olan bir fikir, diğerinde geçersiz olmakta, ya da durum ortama göre değişebilmektedir. En çok savunulan fikir, aphid'lerin yoğun olarak bir araya geldiklerinde çok miktarda kanatlı form meydana getirmesidir. Örneğin, bir koloni içindeki aphid'Ier biyolojilerinin herhangi belirli biı döneminde sürekli şekilde, ya da sık sık birbirlerine dokunurlarsa, bunun sonucunda büyük bir olasılıkla kanatlı formların ortaya çıkması gibi. Ancak aphid'lerde gruplaşma veya bu yoğunlaşma tembihine duyarlı olduğu dönemler muhtelif, türlerde değişiklik gösterir. Örneğin, Megoura vîciae'nm. ergin dönemindeki bireylerde bir arada bulunma yoğunluğu arttığı zaman,, bunların yavrularında fazla oranda kanatlı bireyler meydana gelmektedir. Buna karşılık Aphis fabae gibi diğer bazı aphid türlerinde erginlerin yoğun şekilde bir arada bulunmaları kısmen kanatlı formların oluşmasına sebep olabilir. Ancak bu türde çoğunlukla yeni yavrunun doğumundan sonraki ilk günlerde sık bir şekilde bulunurlarsa bunların birbirlerine değmeleri dana gelmeye başlar. Ancak populasyon yoğunluğu ya da konukçu bitkilerin zayıf oluşu bunları etkilemez, ilk gynopara'lann meydana gelişinden sonra ara konukçular üzerinde erkek bireyler de görülmeye başlar. Çoğunlukla gynopara'ları doğuran aphid'ler daha sonraları erkek bireyleri meydana getirecek yavruları da doğurmaya başlar. Bu dönemde foto-periyod ve sıcaklığın düşüşünün, sexupara'larm meydana gelişinde başlıca etken olarak rol oynadığı görülmektedir. Böylece bu dönemde büyük oranda gynopara'lar ve erkekler meydana gelir. Ancak bunların esas konukçu bitkileri bulması, onlarda yeni kolonileri oluşturması büyük bir macera içinde geçer. Bu sürede büyük bir çoğunluğu esas konukçuyu buluncaya kadar telef olur ve pek az gynopara ve erkek birey esas konukçuyu bulma şansına sahip olur.
, 6. Sexual'ler veya eşeyli formlar. Genel olarak bunlar aphid'lerin yıllık hayat dönemlerinde yalnızca bir defa meydana gelir. Bunlar erkek ve dişi bireylerden oluşur. Dişiler çoğunlukla kanatsız olup ovipar'dırlar ve çiftleştikten sonra kışı geçirecek olan yumurtaları esas konukçu bitkiler üzerine bırakır. Bu yumurtalardan ilkbaharda fundatrix'Ier meydana gelir.
Dişiler görünüş itibariyle, önceki nesillerdeki kanatsız vivipara'lardan farklıdırlar. Bunlarda vücut, büyük ve şişmandır. Renk itibariyle de değişiktirler. Örneğin, Myzus persicae'de ovipara'lar renk bakımından kırmızımsıdan morumsu esmere kadar değiştiği halde, virginopara'Iar açık yeşil renktedir. Yine ovipara'larda arka bacaklara ait tibia'lar genellikle kalınlaşmış olup üzerinde bir çok küçük beze şeklinde oluşumlar bulunur. Bunlara koku levhacıkları veya pseudorfamafîa adı verilir. Bunların özel bazı sıvılar salgıladığı ve bu sıvıların erkekleri cezbettiği bildirilmektedir (Marsh, 1972). Bazı gruplarda, örneğin Eriosomatinae altfamilyası türlerinde ovipara'lar çok küçük olup çalışır durumda ağız parçalan yoktur ve sindirim sistemleri de dejenere olmuştur.
Aphid'lerde erkekler çoğunlukla kanatlıdırlar. Çünkü bunlar aktif olup dişileri arayıp bulmak mecburiyetindedirler. Ancak bazı türlerde erkekler hem kanatlı hem de kanatsız olabilir. Heteroecious aphid'lerin çoğunda erkekler ara konukçu bitkilerin üzerinde meydana gelir. Bu nedenle bunlar esas konukçu bitkileri arayıp bulmak zorunluluğunda oldukları için kanatlıdırlar. Buna karşılık autoecious aphid türlerinde ise erkekler böyle bir zorunlulukta değildirler. Zira dişiler onların civarlarında bulunduklarından kanatsız olabilirler. Erkekler genellikle dişilerden daha küçük boydadır. Ancak bunlarda antenler daha uzun olup üzerleri de bir çok sekonder rhinaria ile kaplıdır. Petterson (1971)'a göre bu duyu organları dişilerin çıkardığı özel kokulara karşı duyarlı olup onları kolaylıkla bulmalarına yardım eder,
Kaynak: Türkiye Entomolojisi -2 - Prof Dr. Niyazi LODOS