Tweet
Partenokarpi ve apomiksiz
Döllendiği zaman normal tohum oluşturan tohum taslaklarına sahip, dolayısı ile normal çekirdekli meyve tutumunun meydana geldiği mekanizmadan başka, anormal gelişmeler sonucunda "partenocarpy" ve "apomixis" gibi farklı meyve ve tohum oluşumu mekanizmaları ortaya çıkmaktadır.
Partenokarpi ,
Döllenme olmadan tohumsuz meyve oluşumuna "partenocarpy" ve bu şekilde oluşan tohumsuz meyvelere de "partenocarp" meyve denilmektedir. Muz (Cavendish), armut (Williams), portakal (Washington), Trabzon hurması, yenidünya, incir (sofralık) gibi meyve türleri ve hıyar, patlıcan gibi sebze türlerinde partenokarpik meyve oluşumu görülmektedir. Kayısı, erik, şeftali, kiraz ve vişne gibi sert çekirdekli meyve türlerinde partenokarpi görülmez. Bu türlerde tohum oluşmazsa meyve tutumu gerçekleşemez. Ceviz, fındık ve Antep fıstığı gibi tohumları yenen sert kabuklu meyve türlerinde artenokarpi istenmez. Partenokarpik meyve oluşumunda genetik yapı yanında iklim koşulları da etkili olmaktadır. Örneğin sıcak iklimli yerlerde Williams (Bartlet) armudunda partenokarp meyve oluşumu artar. Ayrıca gibberellik asit ve NAA gibi bazı hormon uygulamaları ile partenokarp meyve oluşumu uyarılabilmektedir.
Asmalarda partenokarpi tohum taslaklarının anatomik yapısı ve erkek organların morfolojik yapısına göre 3 farklı tipte ortaya çıkmaktadır.
Stimülatif partenokarpi
Embriyo kesesinin kusurlu oluşması nedeniyle, döllenme olmaksızın çekirdeksiz tane tutumuna stimulative partenorkarpi adı verilmektedir. Siyah Korint üzüm çeşidinde görülen bu tip partenokarpide iç integümentler normal olarak meydana gelir. Hatta çiçeklenme döneminde alman kesitlerde normal embriyo keselerine de rastlanır; ancak, bu çeşitte çiçeklenme zamamndan sonra herhangi bir gelişme olmaz. Polar çekirdekler birleşemezler, embriyo kesesinin mikropil ucunda dejenere olmuş halde sinergitlere ve yumurta hücresine rastlanır. Oysa bu çeşidin polen tozları yüksek bir çimlenme gücüne sahip olup tozlanma meydana gelmektedir. Bu nedenle bazen tamamen dejenere olmamış yumurta hücrelerinin döllendiği görülebilmektedir.
Vegetatif partenokarpi
Partenokarpik olarak meyve tutumunun asmalarda rastlanılan ikinci bir şekli vegetatif partenokarpidir. Beyaz ve kırmızı Korint üzüm çeşitlerinde görülen bu olayda tohum taslaklarının şekli tamamen bozuk olup sadece dış integümentler gelişmiştir. İç integümentler nusellus dokusunun bazal kısmında şişkin bir meristematik doku yığını halinde bulunur. Nusellus aşırı bir gelişme gösterir. Embriyo kesesi bulunmaz. Bu çeşitlerde kastrasyon yapılarak tozlanma engellendiğinde de tane tutumunun meydana gelmesi, stimülatif partenokarpiden farklı olarak polen tozlarının uyarıcı etkisine gerek duyulmadığını göstermektedir.
Fakültatif partenokarpi
Partenokarpinin üçüncü şekli olan "Facultative parthenocarpy"ye normal embriyo kesesine sahip olduğu halde, çiçek yapıları anormal ve polen tozu çimlenme kabiliyetleri düşük asma çeşitlerinde rastlanılmaktadır. Çavuş, Karagevrek, Hönüsü, Tahannebi, Erolan gibi morfolojik erdişi fizyolojik dişi çiçek yapısına sahip çeşitlerde uygun tozlayıcılarm kullanılmadığı durumda, partenokarpik meyve tutumu görülmektedir, iyi bir tozlayıcı çeşit olmadığında veya uygun tozlayıcı olduğu halde, hava koşullarının tozlanma ve döllenmeye elverişli olmadığı zamanlarda aynı salkım üzerinde çekirdekli ve iri taneler ile birlikte çekirdeksiz küçük taneler de meydana gelmektedir (Şekil 3.19).
Stenospermokarpi
Asmalarda çekirdeksiz tane tutumunun farklı bir şekli olan " steno spermocarpy" tipik olarak Sultani çekirdeksiz, Pembe çekirdeksiz, Yuvarlak çekirdeksiz ve Perlette üzüm çeşitlerinde görülmektedir. Stenospermokarpik tane bağlayan çeşitlerin çiçeklerinde morfolojik olarak bir noksanlık bulunmamaktadır. Ayrıca çimlenme gücü yüksek polenler ile yüksek oranda fonksiyonel olan embriyo keselerine de sahiptirler. Döllenme normal olarak meydana gelmekte, döllenmeden sonra normalde 2 hafta süre ile zigotta meydana gelmesi beklenen bölünmelerin olmaması sonucunda, embriyo gelişmesi dumura uğramaktadır. Endosperm çekirdeğinde ise bir dizi bölünme başlamasına karşın bu bölünme de uzun süre devam etmeyerek kısa sürede endosperm dejenerasyonu ortaya çıkmaktadır. Ayrıca tohum sertliğini meydana getiren taş hücrelerinin de gelişememesi sonucunda tanelerde iz halinde yumuşak bir çekirdek kalıntısına rastlanmaktadır.
Boş çekirdeklilik
Mekanizması tam olarak açıklanamamış, çekirdeğin gelişmesi ile ilgili olan bir meyve tutum şekli daha vardır ki, bu tipik olarak yerli üzüm çeşitlerimizden Çavuş'ta görülen boş çekirdekli tane tutumudur. Çekirdeklerin gelişmesinde tozlanma ve dölleme normal olarak meydana gelir. Zigot ve endosperm gelişmesi ise tamamen dumura uğrar. Boş çekirdekli oluşum, ana bitki tarafından kontrol edilen genetik bir faktördür.
.2. Apomiksiz
Normal olarak tohum döllenme sonucu oluşmaktadır. Döllenme ile zigotik tohum oluşumuna "amfimiksiz" denilmektedir. Ancak bazı durumlarda tohum, döllenme olmadan da oluşabilmektedir. Döllenme olmadan gametik hücrelerden (2n veya n) tohum oluşumuna apomiksiz denir. Tohumun döllemsiz olarak yumurta hücresinden (oospher) oluşmasına "parthenogenesis" denilmektedir. Eğer tohum antipot veya sinergit hücrelerinden oluşursa buna "apogamy" adı verilmektedir. Embriyo kesesini çevreleyen nusellus veya integüment hücrelerinden biri diploid embriyo kesesi oluşturabilir. Buna "apospory" ve bu yolla oluşan embriyolara da "adventive" embriyo denilmektedir. Turunçgillerde ve ahudutlarmda çok rastlanan apomiktik embriyolar, ana bitkinin tüm özelliklerini gösterdiklerinden tohumla klonal çoğaltım olanağı verirler. Bu nedenle bahçe bitkileri yetiştiriciliğinde ayrı bir önemi vardır.
Normal olarak bir tohumda yumurta hücresinin döllenmesi ile bir tek embriyo oluşur. Ancak bazı türlerde, örneğin turunçgillerde görüldüğü gibi, birden fazla embriyo oluşmaktadır. Bir embriyo kesesi içinde çeşitli yollarla (zigotik veya somatik) birden fazla embriyo oluşumuna "polyembryony" denilmektedir.
Kaynak: Genel Bahçe Bitkileri - Prof.Dr Atila GÜNAY
Döllendiği zaman normal tohum oluşturan tohum taslaklarına sahip, dolayısı ile normal çekirdekli meyve tutumunun meydana geldiği mekanizmadan başka, anormal gelişmeler sonucunda "partenocarpy" ve "apomixis" gibi farklı meyve ve tohum oluşumu mekanizmaları ortaya çıkmaktadır.
Partenokarpi ,
Döllenme olmadan tohumsuz meyve oluşumuna "partenocarpy" ve bu şekilde oluşan tohumsuz meyvelere de "partenocarp" meyve denilmektedir. Muz (Cavendish), armut (Williams), portakal (Washington), Trabzon hurması, yenidünya, incir (sofralık) gibi meyve türleri ve hıyar, patlıcan gibi sebze türlerinde partenokarpik meyve oluşumu görülmektedir. Kayısı, erik, şeftali, kiraz ve vişne gibi sert çekirdekli meyve türlerinde partenokarpi görülmez. Bu türlerde tohum oluşmazsa meyve tutumu gerçekleşemez. Ceviz, fındık ve Antep fıstığı gibi tohumları yenen sert kabuklu meyve türlerinde artenokarpi istenmez. Partenokarpik meyve oluşumunda genetik yapı yanında iklim koşulları da etkili olmaktadır. Örneğin sıcak iklimli yerlerde Williams (Bartlet) armudunda partenokarp meyve oluşumu artar. Ayrıca gibberellik asit ve NAA gibi bazı hormon uygulamaları ile partenokarp meyve oluşumu uyarılabilmektedir.
Asmalarda partenokarpi tohum taslaklarının anatomik yapısı ve erkek organların morfolojik yapısına göre 3 farklı tipte ortaya çıkmaktadır.
Stimülatif partenokarpi
Embriyo kesesinin kusurlu oluşması nedeniyle, döllenme olmaksızın çekirdeksiz tane tutumuna stimulative partenorkarpi adı verilmektedir. Siyah Korint üzüm çeşidinde görülen bu tip partenokarpide iç integümentler normal olarak meydana gelir. Hatta çiçeklenme döneminde alman kesitlerde normal embriyo keselerine de rastlanır; ancak, bu çeşitte çiçeklenme zamamndan sonra herhangi bir gelişme olmaz. Polar çekirdekler birleşemezler, embriyo kesesinin mikropil ucunda dejenere olmuş halde sinergitlere ve yumurta hücresine rastlanır. Oysa bu çeşidin polen tozları yüksek bir çimlenme gücüne sahip olup tozlanma meydana gelmektedir. Bu nedenle bazen tamamen dejenere olmamış yumurta hücrelerinin döllendiği görülebilmektedir.
Vegetatif partenokarpi
Partenokarpik olarak meyve tutumunun asmalarda rastlanılan ikinci bir şekli vegetatif partenokarpidir. Beyaz ve kırmızı Korint üzüm çeşitlerinde görülen bu olayda tohum taslaklarının şekli tamamen bozuk olup sadece dış integümentler gelişmiştir. İç integümentler nusellus dokusunun bazal kısmında şişkin bir meristematik doku yığını halinde bulunur. Nusellus aşırı bir gelişme gösterir. Embriyo kesesi bulunmaz. Bu çeşitlerde kastrasyon yapılarak tozlanma engellendiğinde de tane tutumunun meydana gelmesi, stimülatif partenokarpiden farklı olarak polen tozlarının uyarıcı etkisine gerek duyulmadığını göstermektedir.
Fakültatif partenokarpi
Partenokarpinin üçüncü şekli olan "Facultative parthenocarpy"ye normal embriyo kesesine sahip olduğu halde, çiçek yapıları anormal ve polen tozu çimlenme kabiliyetleri düşük asma çeşitlerinde rastlanılmaktadır. Çavuş, Karagevrek, Hönüsü, Tahannebi, Erolan gibi morfolojik erdişi fizyolojik dişi çiçek yapısına sahip çeşitlerde uygun tozlayıcılarm kullanılmadığı durumda, partenokarpik meyve tutumu görülmektedir, iyi bir tozlayıcı çeşit olmadığında veya uygun tozlayıcı olduğu halde, hava koşullarının tozlanma ve döllenmeye elverişli olmadığı zamanlarda aynı salkım üzerinde çekirdekli ve iri taneler ile birlikte çekirdeksiz küçük taneler de meydana gelmektedir (Şekil 3.19).
Stenospermokarpi
Asmalarda çekirdeksiz tane tutumunun farklı bir şekli olan " steno spermocarpy" tipik olarak Sultani çekirdeksiz, Pembe çekirdeksiz, Yuvarlak çekirdeksiz ve Perlette üzüm çeşitlerinde görülmektedir. Stenospermokarpik tane bağlayan çeşitlerin çiçeklerinde morfolojik olarak bir noksanlık bulunmamaktadır. Ayrıca çimlenme gücü yüksek polenler ile yüksek oranda fonksiyonel olan embriyo keselerine de sahiptirler. Döllenme normal olarak meydana gelmekte, döllenmeden sonra normalde 2 hafta süre ile zigotta meydana gelmesi beklenen bölünmelerin olmaması sonucunda, embriyo gelişmesi dumura uğramaktadır. Endosperm çekirdeğinde ise bir dizi bölünme başlamasına karşın bu bölünme de uzun süre devam etmeyerek kısa sürede endosperm dejenerasyonu ortaya çıkmaktadır. Ayrıca tohum sertliğini meydana getiren taş hücrelerinin de gelişememesi sonucunda tanelerde iz halinde yumuşak bir çekirdek kalıntısına rastlanmaktadır.
Boş çekirdeklilik
Mekanizması tam olarak açıklanamamış, çekirdeğin gelişmesi ile ilgili olan bir meyve tutum şekli daha vardır ki, bu tipik olarak yerli üzüm çeşitlerimizden Çavuş'ta görülen boş çekirdekli tane tutumudur. Çekirdeklerin gelişmesinde tozlanma ve dölleme normal olarak meydana gelir. Zigot ve endosperm gelişmesi ise tamamen dumura uğrar. Boş çekirdekli oluşum, ana bitki tarafından kontrol edilen genetik bir faktördür.
.2. Apomiksiz
Normal olarak tohum döllenme sonucu oluşmaktadır. Döllenme ile zigotik tohum oluşumuna "amfimiksiz" denilmektedir. Ancak bazı durumlarda tohum, döllenme olmadan da oluşabilmektedir. Döllenme olmadan gametik hücrelerden (2n veya n) tohum oluşumuna apomiksiz denir. Tohumun döllemsiz olarak yumurta hücresinden (oospher) oluşmasına "parthenogenesis" denilmektedir. Eğer tohum antipot veya sinergit hücrelerinden oluşursa buna "apogamy" adı verilmektedir. Embriyo kesesini çevreleyen nusellus veya integüment hücrelerinden biri diploid embriyo kesesi oluşturabilir. Buna "apospory" ve bu yolla oluşan embriyolara da "adventive" embriyo denilmektedir. Turunçgillerde ve ahudutlarmda çok rastlanan apomiktik embriyolar, ana bitkinin tüm özelliklerini gösterdiklerinden tohumla klonal çoğaltım olanağı verirler. Bu nedenle bahçe bitkileri yetiştiriciliğinde ayrı bir önemi vardır.
Normal olarak bir tohumda yumurta hücresinin döllenmesi ile bir tek embriyo oluşur. Ancak bazı türlerde, örneğin turunçgillerde görüldüğü gibi, birden fazla embriyo oluşmaktadır. Bir embriyo kesesi içinde çeşitli yollarla (zigotik veya somatik) birden fazla embriyo oluşumuna "polyembryony" denilmektedir.
Kaynak: Genel Bahçe Bitkileri - Prof.Dr Atila GÜNAY
Comment