Bahçe bitkilerinde dinlenme
Dinlenme, içsel faktörler, çevre koşullarının elverişsizliği ve bazen de organların birbiri üzerindeki baskısı nedeniyle, bitkilerin veya bazı organların geçici bir süre gelişmeden alıkonması olayıdır. Birkaç tropik tür dışında, bütün bitkilerde veya bitki kısımlarında büyümenin geçici olarak durduğu dönemler bulunmaktadır.
Tomurcuk ve tohumlardaki dinlenme koşullarının başlangıcı, genellikle bitkilerde yaşlanma ile ilgilidir. Böylece, birçok odunsu bitkide dinlenme, yaprakların yaşlandığı ve döküldüğü zaman meydana gelmektedir. Tek yıllık bitkilerde ise ana bitki yaşlılık dönemine girdiğinde tohum dinlenmeyi girmektedir. Aynı durum yumru ve soğanlar için de geçerlidir.
Dinlenme genellikle aktif olmayan dönemi belirtmek amacıyla kullanılan genel bir tanım olup farklı tipleri vardır.
1.1. Tomurcuklarda dinlenme
a) Gerçek (içsel) dinlenme (True dormancy)
İçsel fizyolojik engeller nedeniyle tomurcukların dinlenmede olmasıdır. Bu fizyolojik engeller sonucu, çevre koşulları büyüme için ideal olsa bile büyüme engellenmektedir. Tomurcuklar bu tür dinlenmeye sahip başlıca bitki yapılarıdır. Bazı tohumlarda da bu tür dinlenmeler vardır. Bitkinin diğer kısımları (kökler gibi) bu tür bir dinlenmeye girmezler.
b) Zorunlu dinlenme (Post-dormancy)
Büyüme için uygun olmayan dış koşullar (sıcaklık, gün uzunluğu ve su gibi) nedeniyle tomurcukların dinlenmede olmasıdır. Sonbaharda sıcaklıkların düşmesi ile bitkiler dinlenmeye girmektedirler. Çünkü bu devrede sıcaklıklar bitkide büyümenin temel olaylarını devam ettiremiyecek kadar düşüktür. Bu nedenle yaprağını döken türler yapraklarını dökerler. Otsu tek yıllıklar ise toprak üzerinde ölürler. Bazı tropik bitkiler ise düşük sıcaklıktan daha çok kuraklık nedeniyle dinlenmeye girmektedirler. Elverişsiz koşullar ortadan kalktığında dinlenme sona ermektedir.
c) Nisbi dinlenme (pre-dormancy)
Başka bir bitki organının engelleyici etkisi nedeniyle, tomurcuklarda büyümenin engellenmesidir. Örnek olarak tepe tomurcuğunun etkisi nedeniyle yan tomurcukların dinlenmede kalması verilebilir. Tipik olarak ılıman iklime uymuş bir bitki, yaz aylarının birinci yarısında hızlı bir büyüme gösterir. Bundan sonra büyüme yavaşlayarak durur ve tepe tomurcukları oluşur. Bu periyodun başlaması ile yan tomurcuklar dinlenme dönemine girerler. Ancak budama, yaprak dökümü, sulama veya azotlu gübreleme gibi bazı uyarıcı uygulamalarla yan tomurcuklar büyümeye zorlanabilirler. Bu durum bitki bünyesinde dinlenmeyi engelleyicilerin üretiminin artmasına ve uyarıcıların da azalmasına kadar devam edebilmektedir.
Büyüme döneminde olan bitkiler uygun olmayan çevre koşullarına dayanıksızdırlar. Soğuk kış ayları süresince yaşamaya devam edebilmeleri için dinlenmeye girmeleri gereklidir. Sonbaharda sıcaklığın düşmesi, bitkiyi dinlenme dönemine hazırlamaktadır. Bitkiler bu dönemde büyümelerini durdurup yapraklarım dökerler ve böylece dinlenmeye girerler. İlkbaharda büyüme yeniden başlar. Bitki ve çevre arasındaki bu ilişki, onların soğuk kış ayları boyunca canlı kalmalarını sağlamaktadır.
Yaz sonunda yaprağım döken bitkilerin büyümelerini durdurup, daha sonra yapraklarını dökmeleri ve böylece kışa dayanıklılık kazanmalarının nasıl gerçekleştiğinin detayı, bugün için tam olarak bilinmemektedir. Ancak burada dinlenmenin başlaması ve sona ermesinde büyüme engelleyiciler ile uyarıcıların önemli rol oynadıkları açık olarak görülmektedir. Son yıllardaki çalışmalar, günlerin kısalmaya başlaması ile yapraklarda fazla miktarda engelleyici bir hormon olan ABA (Absizik asit)'mn sentezlendiğine,buna karşın uyarıcıların (Oksinler, Gibberellinler) sentezi ile solunumun azaldığına işaret etmektedirler. Ancak son yıllarda, kış dinlenmesinin yanlızca engelleyici düzeyi ile değil, engelleyiciler ve uyarıcılar arasındaki denge ile düzenlendiği belirtilmektedir.
Bitkilerde, kısalan gün uzunluğu büyümenin kesilmesi için bir dürtü olmakta, yapraklar ise bu dürtünün alıcısı olarak görev yapmaktadırlar. Yapraklarda bulunan fitokrom (phytokrom) pigmentinin, bir formdan diğer bir forma dönüşmesi ise mekanizmanın temelini oluşturmaktadır. Ancak gün uzunluğuna cevap versin veya vermesin, bitkinin dinlenmeye giriş dönemi yaz ortası ile sonbahar arasında başlamaktadır. Örneğin, elma ağaçları tepe tomurcuğunu erken oluşturmaya meyillidirler. Kayısı ise elmadan birkaç hafta sonra büyümesini durdurmaktadır. Kesin dinlenmeye girme dönemi ise yaprak dökümü ile olmaktadır.
Dinlenmenin sona ermesi ya da kesilmesi (tomurcukların tekrar büyüme yeteneğini kazanmaları) için, türlere ve çeşitlere göre değişen sürelerde soğuklama gerekmektedir. Dinlenmenin sona ermesi için etkili soğuklama sıcaklığı O° C ile +7° C arasındadır; bazı türlerde bu sıcaklık +10°C'ye kadar yükselebilmektedir. Dinlenmeyi düzenleyen içsel engelleyici sistemin, bu sıcaklık derecelerinde enzimatik olarak değiştirildiği, 0°C'nin altındaki sıcaklıkların dinlenmenin kırılmasında etkisiz oldukları görülmektedir.
Değişik ekolojilere adapte olmuş meyve ağaçlarının soğuklama istekleri farklıdır. Örneğin, sıcak kışlara adapte olmuş türler, doğal olarak daha kısa bir soğuklamaya ihtiyaç duymaktadırlar.
Dinlenmenin kesilmesi için gerekli olan soğuklama süresi asma, badem, ayva, çilek, incir ve bazı şeftali çeşitlerinde düşük (100-400 saat) olduğu halde, çok yıllık bahçe bitkilerinde 100-2700 saat arasındadır. Ancak meyve türlerinin çoğunda 400-1500 saat arasında değişmektedir (Şekil 5.1).
Şeftali, kiraz, elma gibi birçok türün çiçek tomurcukları vegetatif tomurcuklardan daha kısa süre soğuklama istemektedirler. Soğuk periyodun kısa süreli olduğu sıcak bölgelerde soğuklama ihtiyacı fazla

olan çeşitler ya çok az yapraklanır veya hiç yapraklanmazlar. Yine sert çekirdekli meyve türlerinde soğuklama ihtiyacı karşılanmadığında tomurcuk silkmesi olurken, yumuşak çekirdekli meyve türlerinde düzensiz çiçeklenme sonucu çiçeklenme dönemi uzayarak döllenme noksanlığından verim azalmaktadır.
1.2. Tohumlarda dinlenme
Yaşama yeteneğinde olan, ancak uygun çevre koşullarında bile çimlenmeyen tohum dinlenme halindedir.
a) Fiziksel dinlenme: Bazı bitkilerde su ve oksijenin geçmesine engel olan sert ve geçirimsiz tohum kabuklarından kaynaklanan dinlenmedir. Böyle geçirimsiz bir kabuğa sahip olan tohumlar,
çimlenmenin düzenli ve gecikme olmadan meydana gelebilmesi için yapay olarak aşındırılmalıdır. Örneğin, sert çekirdekli meyve türlerinde olduğu gibi sert, geçirimsiz dış kabuk, su ve oksijen geçişine engel olmaktadır. Bu kabuk çatlatılmakta ya da mekanik olarak veya asitle aşmdırılmaktadır.
b) Fizyolojik dinlenme: Genellikle tohumdaki engelleyici ve uyarıcıların karşılıklı etkileri sonucu ortaya çıkmaktadır. Tohumdaki çimlenmeyi engelleyici maddeler, meyve etinde, tohum kabuğunda ve hatta tohumun endosperminde bulunabilmektedir. Bir çok ılıman iklim meyve türünün tohumları olgun olmalarına rağmen, nemli koşullar altında belirli bir süre soğuklatılmadan çimlenememektedir. Burada esas etken içsel faktörlerdir. Tohumun dinlenmeden çıkabilmesi için türlere göre değişen sürelerde "soğukta nemli katlama" gereklidir. Soğuklama sıcaklığı 4-10°C arasında değişmekte ve genellikle sert dış kabuğun tohumdan ayrılması soğuklama süresini azaltmaktadır. Yine yumuşak çekirdekli meyve türlerinde tohum kabuğunun ayrılması, soğuklama almadan çimlenmeyi sağlamaktadır. Buna rağmen, bu yolla çimlendirmede, çöğürlerin büyümelerinin engellendiği ve epikotilin, soğuklama veya GA uygulamaları yapılıncaya kadar büyümediği görülmektedir. Çünkü engelleyiciler hem tohum kabuğu hem de embriyoda bulunmaktadır. Araştırıcılar bu engelleyici maddenin ABA (Absizik asit) olduğunu belirtmektedirler. Tohum kabuğunda bulunan engelleyici su ile yıkanmak suretiyle veya kabuğun çıkartılması ile tohumdan ayrılabilmekte, fakat embriyo engelleyicileri yanlız soğuklamanın etkisi ile ortadan kaldırılabilmektedir.
Fizyolojik dinlenme aynı zamanda olgunlaşmamış bir embriyo gibi içsel bir nedenle de ortaya çıkabilmektedir. Bazı tohumlarda meyve olgunlaştığı halde, embriyo yanlızca farklılaşmış birkaç hücreden ibaret olmakta ve bu da dinlenmeye neden olabilmektedir.
Genellikle sebze türlerinin çoğunun tohumlarında çimlenme, fiziksel veya fizyolojik dinlenme ile kısıtlanmamaktadır.Meyve ağaçlarının tohumlarındaki dinlenme, türlerin tomurcuklarmdaki dinlenmeye benzemektedir. Genellikle soğuklama isteği az olan bir türün tohumlarında soğuklama isteği de az olmaktadır. Tohumlarda da dinlenmenin ortadan kaldırılması için gerekli olan soğuklama gereksiniminin karşılanmasında, donma noktası veya altındaki sıcaklıkların etkisiz oldukları belirtilmektedir. Kuru olarak soğuklatılan tohumlarda çimlenme oranı düşük olmaktadır. Çünkü tohum kabuğunda bulunan engelleyiciler uzaklaştırılamamaktadır. Uzun süreli soğuklama isteği olan tohumlarda, GA (Gibberellik asit) uygulamaları ile çimlenme artırılabilmektedir. Tomurcuklarda olduğu gibi, tohumlarda da dinlenmenin nedeni ve sona ermesinde, engelleyici ve uyarıcıların miktarlarından daha çok, bu maddeler arasındaki dengenin etkili olduğu belirtilmektedir.
2. Çiçeklenme ve meyve tutumu
Uygun koşullar altında gelişen bir bitkinin ilk çiçek taslaklarının görüldüğü zamana kadar geçen dönemi "gençlik" olarak isimlendirilir. Uygun şartlar altında gelişen bir bitkinin, tohumun çimlenmesinden ilk çiçek taslaklarının görüldüğü zamana kadar geçen dönemi,bitkinin vegetatif safhasıdır. Ne kadar zorlanırsa zorlansın, bitki vegetatif dönem süresince çiçek oluşturamaz. İşte bitkinin bu dönemi gençlik dönemi olarak isimlendirilmektedir. Bitkinin gençlik döneminden çıkabilmesi için belirli bir gelişmeyi kazanmış olması gerekmektedir. Gençlik dönemini, çiçeklenmenin başladığı, fakat daha tam kapasiteye ulaşmadığı bir geçiş dömeni izlemektedir.
2.1. Çiçek oluşumu ve gelişimi
Çiçeklenmede, üzerinde en fazla çalışılan fakat bugün tam olarak anlaşılamayan ilk olay, sürgün taslaklarının çiçek taslaklarına dönüşümüdür. Birçok bitkide yapılan uygulamalar ile vegetatif durumdan generatif duruma dönüşüm gerçekleştirilmiştir. Ancak bu gelişme tersine çevrilememektedir. Çiçek organları dönüşümü süresince var olan çevre koşulları değiştirilse bile, çiçeğin, tam çiçeklenmeye kadar gelişimi devam etmektedir.
Çiçeklenme başlangıcı için hem karbonhidratların hem de ışık alabilen sağlıklı yaprakların varlığı gereklidir. Fakat daha sonra yapılan çalışmalar, çiçeklenmeye geçiş için yapraklarda sentezlenen ve yapraklara taşman bazı hormonların etkili olduğunu kanıtlamıştır.
Fotoperiyodizm'in (gün uzunluğu) keşfi, özellikle çiçek oluşumunun hormonal kontrolünü açık bir şekilde ortaya koyması bakımından önem taşımaktadır. Olgun ya da yeni gelişmiş bir yaprak, gün uzunluğundaki değişimlerin doğal algılayıcısıdır. Bazı araştırıcılar yaprakların fotoperiyoda cevap olarak bir madde veya bir maddenin habercisini ürettiklerini, bu maddenin ise "florigen" olduğunu belirtmektedirler. Florigen, henüz bitkilerden izole edilmemiş çiçeklenme hormonu olarak tanımlanmakta ve vegetatif tomurcukların çiçek tomurcuğuna dönüşümünden sorumlu olduğu belirtilmektedir.
Florigen'in olgun yapraklarda sentezlendiği ve buradan floem yoluyla tomurcukların yakınma taşındığı ve böylece tomurcuklarda çiçeklenme (çiçek tomurcuğu oluşumu) başlangıcının meydana geldiği ifade edilmektedir. Ancak, daha sonraki araştırıcılar, florigen hipotezinin geçerli olmadığını, yani bitkide özel çiçeklenme hormonu bulunmadığını ve çiçeklenme başlangıcının diğer organlardakine benzer şekilde içsel hormonların sentez zamanı ve yerleri arasındaki etkileşmeye bağlı olduğunu ifade etmişlerdir. Böylece, çiçeklenme başlangıcında da, meyve tutumu ve tohum oluşumunda olduğu gibi, uygun bir hormonal dengenin etkisi görülmektedir.
Çiçeklenmenin içsel bir kimyasal uyarıcı ile düzenlendiğinin açıklık kazanması, birçok araştırıcıyı büyüme düzenleyicilerin dışsal olarak uygulanmasının, çiçeklenmeyi uyarabileceği konusunda çalışmaya yönlendirmiştir. Örneğin, gibberellinler bazı uzun gün bitkilerinde ya da çiçeklenme için soğuklamaya ihtiyaç gösteren lahana, pancar, havuç ve hindiba gibi bazı sebze türlerinde çiçeklenmeye neden
2.2. Tozlanma, döllenme ve meyve tutumu
Meyvenin büyüme ve gelişiminde çok önemli aşamalardan birisi de tozlanmadır. Tozlanmanın en az iki ayrı ve bağımsız görevi bulunmaktadır. Birincisi, meyve oluşumuyla sonuçlanan fizyolojik olayların başlangıcıdır. İkinci görevi ise, döllenme için erkek gamet sağlamaktır. Bu iki fonksiyonunun gerçekte birbirinden ayrı oldukları ölü polen kullanmak suretiyle kanıtlanmaktadır. Orkidelerde ölü polen kullanarak meyve tutumu sağlanmakta, ancak döllenme meydana gelmemektedir.
Tozlanma olsa hatta meyve tutumu gerçekleşse bile döllenme söz konusu olmayabilir. Bazen polen çimlenmez veya çimlense bile polen tüpü dişi organ boyuncuğu (stil) içinde çatlayabilir. Polenin çimlenmesi uygun ozmotik yoğunluktaki bir ortamın varlığına bağlıdır. Stigma üzerinde ve içindeki çimlenmeyi uyarıcı organik ve inorganik maddelerin yamsıra, aynı zamanda polen tüpünün gelişimim uyaran kimyasal maddelerin de bulunduğu bildirilmektedir. Eğer polen tüpü gelişimi yavaşsa, stil hatta bütün çiçek kuruyup dökülebilmektedir.
Meyve tutumu üzerine tozlanmanın etkisi (tozlanmanın ikinci görevinin gerçekleşmesi) ve meyve gelişimi üzerine oluşmuş tohumun etkisi, birçok meyvede ürün elde edilmesinde tozlanmayı çok önemli bir aşama haline getirmektedir. Örneğin şeftali, erik, badem, kayısı, Antep fıstığı, fındık v.b. meyve türlerinin hepsinde tozlanma ve döllenme olmalıdır. Elma ve armutlarda da tohum oluşumu gerekli olmakla birlikte, bazı çeşitler tohumsuz meyve oluşturabilirler. Tohum içinde sentezlenen hormonların meyve tutum ve büyümesini ve bitkideki genel hormon dengesini etkilediği belirtilmektedir. Bazı meyve türlerinde ise meyveler doğal olarak partenokarpik şekilde meydana gelebilmektedirler. Meyve tutumunun kesin mekanizması veya mekanizmaları bilinmemekte; ancak oksin, GA, sitokinin, ABA ve etilenin bu olayda rolü olduğu düşünülmektedir.
Gelişmekte olan meyve aslında gelişmeyi uyarıcı bir kaynak olarak ana bitkiye fazla bağlı değildir. Tersine bu uyarı, meyvenin içinde gelişmekte olan tohum tarafından sağlanmaktadır. Yeni oluşan embriyodan (veya partenokarpik oluşumda başka bir yerden) gelen hormonal uyarıcılar, meyvenin dökülmesini önleyerek, gelişen meyvede yumurtalık ve bitişik dokuların büyümesine ve genişlemesine neden olmaktadır. Tohumun rolü, düzensiz tohum dağılımının sebep olduğu, şekilsiz meyvelerin oluşumu ile daha iyi anlaşılmaktadır. Çünkü tohum olmayan tarafta meyve büyümesi olmamaktadır. Yine elma tohumlarından ekstrakte edilen oksin, domateslerde partenokarpik meyve oluşumuna neden olmuştur. Yapılan çalışmalar partenokarpik çeşitlerin çiçeklenme zamanında, tohumlu çeşitlerden daha fazla oksine sahip olduklarım göstermiştir. Araştırıcılar, bitkide hormon sentezlerinin yapıldığı önemli yerlerden birisi olarak, döllenmiş tohum taslağını ve meyveyi göstermektedirler. Bitkideki genel hormon dengesi meyve tutumunu etkiliyor görünmesine rağmen, meyve tutumu için asıl lokal dengenin çok önemli olduğunu belirtmektedirler. Bu bölgede sentezlenen oksin, GA ve sitokininler doğrudan meyve tutumuna neden olmakta veya domateslerde görüldüğü gibi, gelişen embriyo GA sentezlemekte, bu da oksin oluşumunu teşvik ederek meyve tutumuna neden olmaktadır.
Üzümlerde tane gelişiminde iki pik noktası bulunmaktadır. Birinci pik, oksin kapsamındaki artış ile ikinci pik ise gibberellinlerinin sentezi ile ilgilidir. Meyve gelişiminde gibberellinlerin rolü pratikte sofralık üzüm üretiminde yaygın olarak kullanılmaktadır. Meyve tutum devresinde düşük dozlarda (20ppm) uygulanan gibberellik asit, Sultani çekirdeksiz üzüm çeşidinde tane iriliğini iki katma çıkarmaktadır.
Dinlenme, içsel faktörler, çevre koşullarının elverişsizliği ve bazen de organların birbiri üzerindeki baskısı nedeniyle, bitkilerin veya bazı organların geçici bir süre gelişmeden alıkonması olayıdır. Birkaç tropik tür dışında, bütün bitkilerde veya bitki kısımlarında büyümenin geçici olarak durduğu dönemler bulunmaktadır.
Tomurcuk ve tohumlardaki dinlenme koşullarının başlangıcı, genellikle bitkilerde yaşlanma ile ilgilidir. Böylece, birçok odunsu bitkide dinlenme, yaprakların yaşlandığı ve döküldüğü zaman meydana gelmektedir. Tek yıllık bitkilerde ise ana bitki yaşlılık dönemine girdiğinde tohum dinlenmeyi girmektedir. Aynı durum yumru ve soğanlar için de geçerlidir.
Dinlenme genellikle aktif olmayan dönemi belirtmek amacıyla kullanılan genel bir tanım olup farklı tipleri vardır.
1.1. Tomurcuklarda dinlenme
a) Gerçek (içsel) dinlenme (True dormancy)
İçsel fizyolojik engeller nedeniyle tomurcukların dinlenmede olmasıdır. Bu fizyolojik engeller sonucu, çevre koşulları büyüme için ideal olsa bile büyüme engellenmektedir. Tomurcuklar bu tür dinlenmeye sahip başlıca bitki yapılarıdır. Bazı tohumlarda da bu tür dinlenmeler vardır. Bitkinin diğer kısımları (kökler gibi) bu tür bir dinlenmeye girmezler.
b) Zorunlu dinlenme (Post-dormancy)
Büyüme için uygun olmayan dış koşullar (sıcaklık, gün uzunluğu ve su gibi) nedeniyle tomurcukların dinlenmede olmasıdır. Sonbaharda sıcaklıkların düşmesi ile bitkiler dinlenmeye girmektedirler. Çünkü bu devrede sıcaklıklar bitkide büyümenin temel olaylarını devam ettiremiyecek kadar düşüktür. Bu nedenle yaprağını döken türler yapraklarını dökerler. Otsu tek yıllıklar ise toprak üzerinde ölürler. Bazı tropik bitkiler ise düşük sıcaklıktan daha çok kuraklık nedeniyle dinlenmeye girmektedirler. Elverişsiz koşullar ortadan kalktığında dinlenme sona ermektedir.
c) Nisbi dinlenme (pre-dormancy)
Başka bir bitki organının engelleyici etkisi nedeniyle, tomurcuklarda büyümenin engellenmesidir. Örnek olarak tepe tomurcuğunun etkisi nedeniyle yan tomurcukların dinlenmede kalması verilebilir. Tipik olarak ılıman iklime uymuş bir bitki, yaz aylarının birinci yarısında hızlı bir büyüme gösterir. Bundan sonra büyüme yavaşlayarak durur ve tepe tomurcukları oluşur. Bu periyodun başlaması ile yan tomurcuklar dinlenme dönemine girerler. Ancak budama, yaprak dökümü, sulama veya azotlu gübreleme gibi bazı uyarıcı uygulamalarla yan tomurcuklar büyümeye zorlanabilirler. Bu durum bitki bünyesinde dinlenmeyi engelleyicilerin üretiminin artmasına ve uyarıcıların da azalmasına kadar devam edebilmektedir.
Büyüme döneminde olan bitkiler uygun olmayan çevre koşullarına dayanıksızdırlar. Soğuk kış ayları süresince yaşamaya devam edebilmeleri için dinlenmeye girmeleri gereklidir. Sonbaharda sıcaklığın düşmesi, bitkiyi dinlenme dönemine hazırlamaktadır. Bitkiler bu dönemde büyümelerini durdurup yapraklarım dökerler ve böylece dinlenmeye girerler. İlkbaharda büyüme yeniden başlar. Bitki ve çevre arasındaki bu ilişki, onların soğuk kış ayları boyunca canlı kalmalarını sağlamaktadır.
Yaz sonunda yaprağım döken bitkilerin büyümelerini durdurup, daha sonra yapraklarını dökmeleri ve böylece kışa dayanıklılık kazanmalarının nasıl gerçekleştiğinin detayı, bugün için tam olarak bilinmemektedir. Ancak burada dinlenmenin başlaması ve sona ermesinde büyüme engelleyiciler ile uyarıcıların önemli rol oynadıkları açık olarak görülmektedir. Son yıllardaki çalışmalar, günlerin kısalmaya başlaması ile yapraklarda fazla miktarda engelleyici bir hormon olan ABA (Absizik asit)'mn sentezlendiğine,buna karşın uyarıcıların (Oksinler, Gibberellinler) sentezi ile solunumun azaldığına işaret etmektedirler. Ancak son yıllarda, kış dinlenmesinin yanlızca engelleyici düzeyi ile değil, engelleyiciler ve uyarıcılar arasındaki denge ile düzenlendiği belirtilmektedir.
Bitkilerde, kısalan gün uzunluğu büyümenin kesilmesi için bir dürtü olmakta, yapraklar ise bu dürtünün alıcısı olarak görev yapmaktadırlar. Yapraklarda bulunan fitokrom (phytokrom) pigmentinin, bir formdan diğer bir forma dönüşmesi ise mekanizmanın temelini oluşturmaktadır. Ancak gün uzunluğuna cevap versin veya vermesin, bitkinin dinlenmeye giriş dönemi yaz ortası ile sonbahar arasında başlamaktadır. Örneğin, elma ağaçları tepe tomurcuğunu erken oluşturmaya meyillidirler. Kayısı ise elmadan birkaç hafta sonra büyümesini durdurmaktadır. Kesin dinlenmeye girme dönemi ise yaprak dökümü ile olmaktadır.
Dinlenmenin sona ermesi ya da kesilmesi (tomurcukların tekrar büyüme yeteneğini kazanmaları) için, türlere ve çeşitlere göre değişen sürelerde soğuklama gerekmektedir. Dinlenmenin sona ermesi için etkili soğuklama sıcaklığı O° C ile +7° C arasındadır; bazı türlerde bu sıcaklık +10°C'ye kadar yükselebilmektedir. Dinlenmeyi düzenleyen içsel engelleyici sistemin, bu sıcaklık derecelerinde enzimatik olarak değiştirildiği, 0°C'nin altındaki sıcaklıkların dinlenmenin kırılmasında etkisiz oldukları görülmektedir.
Değişik ekolojilere adapte olmuş meyve ağaçlarının soğuklama istekleri farklıdır. Örneğin, sıcak kışlara adapte olmuş türler, doğal olarak daha kısa bir soğuklamaya ihtiyaç duymaktadırlar.
Dinlenmenin kesilmesi için gerekli olan soğuklama süresi asma, badem, ayva, çilek, incir ve bazı şeftali çeşitlerinde düşük (100-400 saat) olduğu halde, çok yıllık bahçe bitkilerinde 100-2700 saat arasındadır. Ancak meyve türlerinin çoğunda 400-1500 saat arasında değişmektedir (Şekil 5.1).
Şeftali, kiraz, elma gibi birçok türün çiçek tomurcukları vegetatif tomurcuklardan daha kısa süre soğuklama istemektedirler. Soğuk periyodun kısa süreli olduğu sıcak bölgelerde soğuklama ihtiyacı fazla

olan çeşitler ya çok az yapraklanır veya hiç yapraklanmazlar. Yine sert çekirdekli meyve türlerinde soğuklama ihtiyacı karşılanmadığında tomurcuk silkmesi olurken, yumuşak çekirdekli meyve türlerinde düzensiz çiçeklenme sonucu çiçeklenme dönemi uzayarak döllenme noksanlığından verim azalmaktadır.
1.2. Tohumlarda dinlenme
Yaşama yeteneğinde olan, ancak uygun çevre koşullarında bile çimlenmeyen tohum dinlenme halindedir.
a) Fiziksel dinlenme: Bazı bitkilerde su ve oksijenin geçmesine engel olan sert ve geçirimsiz tohum kabuklarından kaynaklanan dinlenmedir. Böyle geçirimsiz bir kabuğa sahip olan tohumlar,
çimlenmenin düzenli ve gecikme olmadan meydana gelebilmesi için yapay olarak aşındırılmalıdır. Örneğin, sert çekirdekli meyve türlerinde olduğu gibi sert, geçirimsiz dış kabuk, su ve oksijen geçişine engel olmaktadır. Bu kabuk çatlatılmakta ya da mekanik olarak veya asitle aşmdırılmaktadır.
b) Fizyolojik dinlenme: Genellikle tohumdaki engelleyici ve uyarıcıların karşılıklı etkileri sonucu ortaya çıkmaktadır. Tohumdaki çimlenmeyi engelleyici maddeler, meyve etinde, tohum kabuğunda ve hatta tohumun endosperminde bulunabilmektedir. Bir çok ılıman iklim meyve türünün tohumları olgun olmalarına rağmen, nemli koşullar altında belirli bir süre soğuklatılmadan çimlenememektedir. Burada esas etken içsel faktörlerdir. Tohumun dinlenmeden çıkabilmesi için türlere göre değişen sürelerde "soğukta nemli katlama" gereklidir. Soğuklama sıcaklığı 4-10°C arasında değişmekte ve genellikle sert dış kabuğun tohumdan ayrılması soğuklama süresini azaltmaktadır. Yine yumuşak çekirdekli meyve türlerinde tohum kabuğunun ayrılması, soğuklama almadan çimlenmeyi sağlamaktadır. Buna rağmen, bu yolla çimlendirmede, çöğürlerin büyümelerinin engellendiği ve epikotilin, soğuklama veya GA uygulamaları yapılıncaya kadar büyümediği görülmektedir. Çünkü engelleyiciler hem tohum kabuğu hem de embriyoda bulunmaktadır. Araştırıcılar bu engelleyici maddenin ABA (Absizik asit) olduğunu belirtmektedirler. Tohum kabuğunda bulunan engelleyici su ile yıkanmak suretiyle veya kabuğun çıkartılması ile tohumdan ayrılabilmekte, fakat embriyo engelleyicileri yanlız soğuklamanın etkisi ile ortadan kaldırılabilmektedir.
Fizyolojik dinlenme aynı zamanda olgunlaşmamış bir embriyo gibi içsel bir nedenle de ortaya çıkabilmektedir. Bazı tohumlarda meyve olgunlaştığı halde, embriyo yanlızca farklılaşmış birkaç hücreden ibaret olmakta ve bu da dinlenmeye neden olabilmektedir.
Genellikle sebze türlerinin çoğunun tohumlarında çimlenme, fiziksel veya fizyolojik dinlenme ile kısıtlanmamaktadır.Meyve ağaçlarının tohumlarındaki dinlenme, türlerin tomurcuklarmdaki dinlenmeye benzemektedir. Genellikle soğuklama isteği az olan bir türün tohumlarında soğuklama isteği de az olmaktadır. Tohumlarda da dinlenmenin ortadan kaldırılması için gerekli olan soğuklama gereksiniminin karşılanmasında, donma noktası veya altındaki sıcaklıkların etkisiz oldukları belirtilmektedir. Kuru olarak soğuklatılan tohumlarda çimlenme oranı düşük olmaktadır. Çünkü tohum kabuğunda bulunan engelleyiciler uzaklaştırılamamaktadır. Uzun süreli soğuklama isteği olan tohumlarda, GA (Gibberellik asit) uygulamaları ile çimlenme artırılabilmektedir. Tomurcuklarda olduğu gibi, tohumlarda da dinlenmenin nedeni ve sona ermesinde, engelleyici ve uyarıcıların miktarlarından daha çok, bu maddeler arasındaki dengenin etkili olduğu belirtilmektedir.
2. Çiçeklenme ve meyve tutumu
Uygun koşullar altında gelişen bir bitkinin ilk çiçek taslaklarının görüldüğü zamana kadar geçen dönemi "gençlik" olarak isimlendirilir. Uygun şartlar altında gelişen bir bitkinin, tohumun çimlenmesinden ilk çiçek taslaklarının görüldüğü zamana kadar geçen dönemi,bitkinin vegetatif safhasıdır. Ne kadar zorlanırsa zorlansın, bitki vegetatif dönem süresince çiçek oluşturamaz. İşte bitkinin bu dönemi gençlik dönemi olarak isimlendirilmektedir. Bitkinin gençlik döneminden çıkabilmesi için belirli bir gelişmeyi kazanmış olması gerekmektedir. Gençlik dönemini, çiçeklenmenin başladığı, fakat daha tam kapasiteye ulaşmadığı bir geçiş dömeni izlemektedir.
2.1. Çiçek oluşumu ve gelişimi
Çiçeklenmede, üzerinde en fazla çalışılan fakat bugün tam olarak anlaşılamayan ilk olay, sürgün taslaklarının çiçek taslaklarına dönüşümüdür. Birçok bitkide yapılan uygulamalar ile vegetatif durumdan generatif duruma dönüşüm gerçekleştirilmiştir. Ancak bu gelişme tersine çevrilememektedir. Çiçek organları dönüşümü süresince var olan çevre koşulları değiştirilse bile, çiçeğin, tam çiçeklenmeye kadar gelişimi devam etmektedir.
Çiçeklenme başlangıcı için hem karbonhidratların hem de ışık alabilen sağlıklı yaprakların varlığı gereklidir. Fakat daha sonra yapılan çalışmalar, çiçeklenmeye geçiş için yapraklarda sentezlenen ve yapraklara taşman bazı hormonların etkili olduğunu kanıtlamıştır.
Fotoperiyodizm'in (gün uzunluğu) keşfi, özellikle çiçek oluşumunun hormonal kontrolünü açık bir şekilde ortaya koyması bakımından önem taşımaktadır. Olgun ya da yeni gelişmiş bir yaprak, gün uzunluğundaki değişimlerin doğal algılayıcısıdır. Bazı araştırıcılar yaprakların fotoperiyoda cevap olarak bir madde veya bir maddenin habercisini ürettiklerini, bu maddenin ise "florigen" olduğunu belirtmektedirler. Florigen, henüz bitkilerden izole edilmemiş çiçeklenme hormonu olarak tanımlanmakta ve vegetatif tomurcukların çiçek tomurcuğuna dönüşümünden sorumlu olduğu belirtilmektedir.
Florigen'in olgun yapraklarda sentezlendiği ve buradan floem yoluyla tomurcukların yakınma taşındığı ve böylece tomurcuklarda çiçeklenme (çiçek tomurcuğu oluşumu) başlangıcının meydana geldiği ifade edilmektedir. Ancak, daha sonraki araştırıcılar, florigen hipotezinin geçerli olmadığını, yani bitkide özel çiçeklenme hormonu bulunmadığını ve çiçeklenme başlangıcının diğer organlardakine benzer şekilde içsel hormonların sentez zamanı ve yerleri arasındaki etkileşmeye bağlı olduğunu ifade etmişlerdir. Böylece, çiçeklenme başlangıcında da, meyve tutumu ve tohum oluşumunda olduğu gibi, uygun bir hormonal dengenin etkisi görülmektedir.
Çiçeklenmenin içsel bir kimyasal uyarıcı ile düzenlendiğinin açıklık kazanması, birçok araştırıcıyı büyüme düzenleyicilerin dışsal olarak uygulanmasının, çiçeklenmeyi uyarabileceği konusunda çalışmaya yönlendirmiştir. Örneğin, gibberellinler bazı uzun gün bitkilerinde ya da çiçeklenme için soğuklamaya ihtiyaç gösteren lahana, pancar, havuç ve hindiba gibi bazı sebze türlerinde çiçeklenmeye neden
2.2. Tozlanma, döllenme ve meyve tutumu
Meyvenin büyüme ve gelişiminde çok önemli aşamalardan birisi de tozlanmadır. Tozlanmanın en az iki ayrı ve bağımsız görevi bulunmaktadır. Birincisi, meyve oluşumuyla sonuçlanan fizyolojik olayların başlangıcıdır. İkinci görevi ise, döllenme için erkek gamet sağlamaktır. Bu iki fonksiyonunun gerçekte birbirinden ayrı oldukları ölü polen kullanmak suretiyle kanıtlanmaktadır. Orkidelerde ölü polen kullanarak meyve tutumu sağlanmakta, ancak döllenme meydana gelmemektedir.
Tozlanma olsa hatta meyve tutumu gerçekleşse bile döllenme söz konusu olmayabilir. Bazen polen çimlenmez veya çimlense bile polen tüpü dişi organ boyuncuğu (stil) içinde çatlayabilir. Polenin çimlenmesi uygun ozmotik yoğunluktaki bir ortamın varlığına bağlıdır. Stigma üzerinde ve içindeki çimlenmeyi uyarıcı organik ve inorganik maddelerin yamsıra, aynı zamanda polen tüpünün gelişimim uyaran kimyasal maddelerin de bulunduğu bildirilmektedir. Eğer polen tüpü gelişimi yavaşsa, stil hatta bütün çiçek kuruyup dökülebilmektedir.
Meyve tutumu üzerine tozlanmanın etkisi (tozlanmanın ikinci görevinin gerçekleşmesi) ve meyve gelişimi üzerine oluşmuş tohumun etkisi, birçok meyvede ürün elde edilmesinde tozlanmayı çok önemli bir aşama haline getirmektedir. Örneğin şeftali, erik, badem, kayısı, Antep fıstığı, fındık v.b. meyve türlerinin hepsinde tozlanma ve döllenme olmalıdır. Elma ve armutlarda da tohum oluşumu gerekli olmakla birlikte, bazı çeşitler tohumsuz meyve oluşturabilirler. Tohum içinde sentezlenen hormonların meyve tutum ve büyümesini ve bitkideki genel hormon dengesini etkilediği belirtilmektedir. Bazı meyve türlerinde ise meyveler doğal olarak partenokarpik şekilde meydana gelebilmektedirler. Meyve tutumunun kesin mekanizması veya mekanizmaları bilinmemekte; ancak oksin, GA, sitokinin, ABA ve etilenin bu olayda rolü olduğu düşünülmektedir.
Gelişmekte olan meyve aslında gelişmeyi uyarıcı bir kaynak olarak ana bitkiye fazla bağlı değildir. Tersine bu uyarı, meyvenin içinde gelişmekte olan tohum tarafından sağlanmaktadır. Yeni oluşan embriyodan (veya partenokarpik oluşumda başka bir yerden) gelen hormonal uyarıcılar, meyvenin dökülmesini önleyerek, gelişen meyvede yumurtalık ve bitişik dokuların büyümesine ve genişlemesine neden olmaktadır. Tohumun rolü, düzensiz tohum dağılımının sebep olduğu, şekilsiz meyvelerin oluşumu ile daha iyi anlaşılmaktadır. Çünkü tohum olmayan tarafta meyve büyümesi olmamaktadır. Yine elma tohumlarından ekstrakte edilen oksin, domateslerde partenokarpik meyve oluşumuna neden olmuştur. Yapılan çalışmalar partenokarpik çeşitlerin çiçeklenme zamanında, tohumlu çeşitlerden daha fazla oksine sahip olduklarım göstermiştir. Araştırıcılar, bitkide hormon sentezlerinin yapıldığı önemli yerlerden birisi olarak, döllenmiş tohum taslağını ve meyveyi göstermektedirler. Bitkideki genel hormon dengesi meyve tutumunu etkiliyor görünmesine rağmen, meyve tutumu için asıl lokal dengenin çok önemli olduğunu belirtmektedirler. Bu bölgede sentezlenen oksin, GA ve sitokininler doğrudan meyve tutumuna neden olmakta veya domateslerde görüldüğü gibi, gelişen embriyo GA sentezlemekte, bu da oksin oluşumunu teşvik ederek meyve tutumuna neden olmaktadır.
Üzümlerde tane gelişiminde iki pik noktası bulunmaktadır. Birinci pik, oksin kapsamındaki artış ile ikinci pik ise gibberellinlerinin sentezi ile ilgilidir. Meyve gelişiminde gibberellinlerin rolü pratikte sofralık üzüm üretiminde yaygın olarak kullanılmaktadır. Meyve tutum devresinde düşük dozlarda (20ppm) uygulanan gibberellik asit, Sultani çekirdeksiz üzüm çeşidinde tane iriliğini iki katma çıkarmaktadır.


Comment