Tweet
MANTAR Morfolojik Özellikleri
MANTAR 3.1. Bitki oluşumu
Çevremizdeki insanlara "Mantar nedir?" diye sorarsanız, düşünmeye bile gerek duymadan hemen toprak üstünde meydana gelen şapka ve sapın tarifini yapar. Mantar, toprak üstünde görülen sap ve şapka ile ve toprak içinde gelişen misellerden meydana gelmiştir. Toprak üstündekiler mantarın generatif, toprak altındakiler vejetatif organları meydana getirir. Mantar, toprak altında gelişen vejetatif organları oluşturduğu misellerdir. Sap ve şapka aynı bir ağacın meyvesi gibidir. Şapkası açılmış bir mantar alınıp, şapkanın alt kısmı incelenirse (Şekil 44.1), uzunlamasına oluklu bir yapı gözlenir. Bunlara “Lamel” adı verilir. Lamellerin üzerinde mantarın üremesini sağlayan sporlar bulunur. Eğer mantar bir beyaz kağıdın üzerine konursa, lamellerdeki sporlar kağıt üzerine düşer ve siyah bir iz bırakır. Sporlar doğada şapkadan ayrılıp, değişik şekillerde çevreye yayılır.
Sporlar düştükleri yerde uygun koşullar bulduklarında çimlenip, ipliksi görünümde uzunlamasına bir yapı oluşturur. Bu ilk ipliksi oluşuma, “Hif” adı verilir. İlk mantar hifi değişik yerindeki hücreler bölünerek, değişik yönlere doğru çoğalır. Bir yumak halini alarak miselleri oluşturur.
Şekil 44.1. Mantarın şapkası altındaki, üzerinde sporların bulunduğu lameller
Miseller yeteri kadar yoğunluk kazanıp, bir yumak halini aldığında vejetatif büyüme durur. Toprağın üst kısmına yakın yerlerdeki miseller sıklaşarak ve uçları birleşerek küçük iğne başı gibi çıkıntılar meydana getirir. Bu dönem mantarın vejetatif büyümeden generatif büyümeye geçiş dönemidir. Meydana gelen çıkıntılara primordium adı verilir. Primordiumlar toprak içinden, toprak dışına doğru büyümesine devam eder. Belli bir süre sonra toprak üstünde küçük yumrular oluşur. Bu yumruların daha da büyümesiyle mantarın sap ve şapkası meydana gelir. Önce şapkanın kenar kısımları sapla birleşik durumdadır. Daha sonra şapkanın kenar kısmı, saptan ayrılır ve şapka genişler. Şapkanın alt kısmında yukarda belirttiğimiz siyah renkli lameller üzerinde sporlar oluşur. Sporlar olgunlaştığında şapkadan ayrılıp tekrar etrafa yayılır. Bunlar bulundukları yerlerde çimlenerek yeni yeni mantarları meydana getirir. Böylece mantarın yaşam çemberi çizilmiş olur (Şekil 44.2).
Şekil 44.2. Mantarın hayat döngüsü
MANTAR 3.2. Hücre
Mantarın toprak altında gelişen miselleri, topraktan su ve besin maddelerini alarak mantarın beslenmesini sağlar. Mantar misellerini incelediğimizde silindir şeklinde hücrelerden meydana geldiğini görürüz. Bir mantar hücresinin en dışında hücre zarı ve iç kısmında da protoplazma ile çekirdek (nükleus) ve çekirdek içinde de bir çekirdekçik bulunur (ÖNER, 1980). Mantarın hücre zarı oldukça değişik yapı gösterir. Yüksek formlu mantarlarda zar kitindir. Bazılarında selüloz olduğu gözlenir. Ayrıca zara, sertlik veren liğnin ile kalloz ve diğer bazı organik maddeler girebilir. Hücre zarının birleşimi, hücrenin yaşına, çevre koşullarına ve özellikle sıcaklığa, büyüme ve gelişme ortamının besin maddesi durumuna ve pH’ına bağlıdır. Mantar hücreleri arasında ara çeperi bulunur. Ara çepere “Septum” denir. Daire şeklindeki septumun orta kısmında iki komşu hücrenin protoplazmalarını birbirine bağlayan bir delik vardır. Ascomycetes sınıfındaki mantarlarda bu delik protoplazma ve çekirdeğin geçişine izin verir. Kültür mantarlarının yer aldığı Basidiomycetes'lerde izin vermez (ESSER VE KUENEN, 1967). Genç hücrelerin içi protoplazma ile doludur. Protoplazma hücrenin aktif canlı maddesini oluşturur. Protoplazma renksiz, saydam bir sıvı olup, viskoziteye sahiptir. Protoplazma içinde hücre yaşı ilerledikçe vakuol adı verilen boşluklar oluşur. Vakuoller bir yandan hücrenin gaz alış verişini sağlarken, diğer yandan protoplazmanın artıklarını barındırır (ESSETTE, 1964).
Hücre içinde birden fazla çekirdek bulunabilir. Kültür mantarlarında iki çekirdek vardır. Yaşlı hücrelerde büyüme durduğunda, hücre içindeki çekirdek birçok kere bölünerek, hücreyi çok çekirdekli duruma getirebilir. Mantar hücreleri bölünme ile çoğalır. Bu sırada mitoz ve mayoz olayları meydana gelir. Mayoz geçiren hücrelerin çekirdekleri, mitoz geçirenlere karşın biraz daha büyüktür. Mitoz bölünme esnasında hücre içindeki çekirdek kaybolabilir. Yine hücre bölünmesi sırasında kromozomlar ortaya çıkar.
MANTAR 3.3. Hif ve Miseller
Mantar sporunun çimlenmesi ile iki hücre ve onlarında bölünmesiyle silindir şeklinde tüpsü iplikçik hif oluşur (Şekil 44.3). Hif renksizdir. Ancak bazı mantar türlerinde hücre duvarlarında melanin maddesinin birikmesiyle koyu bir görünüş ortaya çıkar. Hifin ilk büyüme döneminde iki uçtaki hücrelerin bölünmesi ve çoğalmasıyla ipliksi bir şekil alır.
Şekil 44.3. Mantar Sporunun Çimlenmesi ve Şapka Oluşumu (s. spor, pm. Primer
misel, sm. sekonder misel, pr. primordium, k. karpofor, sp. lamellerin dökülen sporları)
Hif belli bir büyüklüğü aldığında ortadaki hücrelerde bölünerek dallanır. Ortam içinde bir yumaklaşma meydana gelir. Bu hif yumağına “primer misel” adı verilir. Primer miseller çevre şartlarına duyarlıdır. Hücreleri tek veya çift çekirdek taşır. Primer misellerin birleşmesiyle sekonder miseller meydana gelir (Şekil 44.4). Sekonder miseller çevre koşullarına karşı oldukça dayanıklıdır. Bulundukları ortamlarda uzun yıllar yaşayabilir. Nitekim HEIM (1969) ve ÖDER (1980) bir yaş tayini yapılmamakla beraber, bazı mantar türlerinin binlerce yıldan beri doğada varlıklarını sürdürdüklerini belirtmektedir. Koşullar misel büyüme ve gelişmesine uygun olmadığı an, hemen dinlenme haline geçerek, koşullar tekrar düzelinceye kadar dormant vaziyette kalır.
Şekil 44.4. Mantar Misellerinin Mikroskop Altında İnsan Saçı ile Mukayese Edilmesi
(Geiss, 1961)
Sekonder miseller bulundukları ortamda, ortamın özelliğine ve türe göre farklılık göstererek özel bir doku sıklığı meydana getirir. Mantar misellerinin ortam içinde dokunmuş, kumaş halini almış şekline “plentekima” denir. Tabiatta, birbirine paralel hifler oluşturan ve oldukça gevşek doku meydana getirenlere “Prozenkima”, birbiri içine çok sık tarzda girmiş ve kısmen hiflerde paralelliği kaybolmuş doku meydana getirenlere “Pseudoparankima” adı verilir. Bu iki doku tarzında somatik hücrelerden meydana gelen stroma ve sclerotium şekli meydana gelir. Sclerotium yapıya geçen miseller ortam şartlarına dayanıklıdır. Uzun süre dormant kaldıktan sonra, tekrar normal yapıya döner. Somatik hücrelerin bir araya gelmesiyle oluşan sıkı yapı ile beraber, fruktifikasyonun başlaması stroma dönemidir. Bu yüzden mantar miselleri hem vejetatif yani somatik ve hem de sap, şapka meydana getirip, generatif üretim yapacak güçtedir.
Sekonder miseller geliştikleri ortam içinde yayılarak kendilerine yaşamak için gerekli olan besin maddelerini alır. Bu ortam içinde yoğunlaşmaya başlar. Bu sırada çevre koşulları istenen uygunluğa sahipse, ortamın üst kısmında misellerin sıklaştığı ve toplu iğne başı gibi oluşumlar meydana getirdiği görülür (Şekil 44.5). Bunlara “primordium” denir. Primordiumlar, Velum üniversal adı verilen bir zar içinde büyümeye devam ederken, zar yırtılır, bir kısmı sap, diğer kısmı şapka üzerinde kalır. Böylece mantarın toprak üstündeki sap ve şapka oluşumu başlar.
Şekil. 44.5. Mantar Misellerinin Primordium Oluşturması
MANTAR 3.4. Sap ve Şapka (Karpofor)
Sap ve şapka mantarın yemeklik olarak tüketilen kısmıdır. Sap ve şapkanın yapı taşı misellerdir. Misellerin dik eksene paralel olarak bir araya gelmesiyle sap meydana gelir ve böylece sap silindirik bir görünüm kazanır. Sapın üst tarafındaki uç miseller çevreye doğru yön değiştirerek şapkanın oluşmasını sağlar. Şapka primordium safhasında ve ondan sonraki birkaç günde, sapla aynı büyüklüktedir. Ancak büyümenin ilerleyen dönemlerinde şapka hücreleri daha hızlı büyüyerek, şapkanın önce yassı yuvarlak, daha sonra şemsiye şekline dönüşümünü sağlar (Şekil 44.6). Genç safhada şapkanın kenar kısmı ile sapı birbirine bağlayan bir zar (velum partiale) bulunur. Şapka büyümesine devam ettiğinden ilerleyen dönemlerde bu zar yırtılır ve şapkanın kenar kısmı saptan ayrılır. Zarın bir kısmı sap (Annulus), bir kısmı şapka (Kortina) kenarında kalır. Bazı mantarlarda (Agaricus bisporus) bu zar çabuk kaybolur. Şapkanın genişlemesine büyümesiyle, şapkanın alt yüzeyinde lameller ortaya çıkar. Bunlar mantarın üreme organlarıdır. İlk önce pembe renkli olan lamellerin rengi, üzerindeki sporların olgunlaşmasıyla kahverengi siyaha dönüşür. Lameller şapka bezelye büyüklüğünü aldığı sıralar oluşmaya başlar. Şapka kapalı olduğundan başlangıçta fark edilmez. Ancak şapka açılınca varlıkları ortaya çıkar.
Şapkanın büyüklüğü, tadı ve kokusu türlere ve kısmen mantarın yetiştiği ortama göre çok farklılık gösterir. Şapka rengi genellikle saman sarısı, beyazdır. Bazı çeşitlerde renk krem veya açık kahverengine dönüşebilir.
Şapkanın boyuna kesiti incelendiğinde, şapkanın etrafını saran epidermis kabuk tabakası, saptan itibaren yukarı ve kenarlara doğru gelişen etli kısım, bu etli kısmı altında yer alan lameller olmak üzere üç ayrı kısım ayırt edilir. Dıştaki epidermis dokusu, yüzeye paralel sıralanmış hiflerin sıkışmasıyla meydana gelmiş olup, iç taraftaki etli kısmı ile özellikle lamelleri koruma görevini üstlenmiştir. Etli kısım, değişikliğe uğramış ve farklılaşmış hiflerden meydana gelir. Bu hiflerin bir kısmı iri, uzun ve geniş yapıdaki serbest hücrelerden oluşan fundamental, bir kısmı yüksek aktiviteye sahip, renksiz veya açık renkli üretken, doğurgan generatris, diğer bir kısmı bağlayıcı özellik taşıyan konnektif hiflerdir. Generatif hifler etli kısmın alt tarafında yer alır ve üreme organlarının bulunduğu himenyumun oluşumunu sağlar (HEIM, 1969).
Şekil 44.6. Şapka Oluşumu İç Zar (velum partialee) ve Dış Zar (velum universale) Primordium Safhasındaki Görünüşü ve Olgun Karpafor Üzerindeki Kalıntıları (m. miseller, dz. dış zar, iz. iç zar, gl. genç lameller, ş.şapka, s. sap, k. kortina, a. annulus, ek. etli kısım, lm. Lamel)
Şapkanın alt yüzeyinde bulunan lameller merkezden şapka kenarına doğru radyal doğrultuda uzanır. Lamelin enine kesiti alındığında dıştan itibaren en uçta himenyum, onun altında himenyum altı dokusu ve ortada trema hücreleri yer alır. Lamellerin her iki yüzeyinde bulunan himenyum tabakası yüzeye dik sıralanmış bir sıra hücreden meydana gelir. Himenyum, üç değişik elemana (Basidium, Praphysis ve Cystidia) sahiptir. Basidiumlar dikaryotik miselyumun en son hücreleridir. Başlangıçta ince uzun yapıda olan basidium hücreleri, zamanla şişkinleşerek lobut şeklini alır. Mantarın üremesini sağlayan sporlar basidiumlar üzerinde teşekkül eder (Şekil 44.7).
Şekil 44.7. Agaricus bisporus'ta lamelin enine kesiti (hm. himenyum, hma. himenyum alt dokusu, tr. trema, bsp. basidiospor veya spor, gbs. genç basidium, st. sterigmata, bs. olgun basidium, ybs. sporları dökülmüş yaşlı basidium)
MANTAR 3.5. Sporlar
Şapkanın açılmasıyla alt tarafta lameller ortaya çıkar. Lamellerin üzerinde yer alan himenyumda sporların oluşumu başlar. Sporların oluşum süresi 40 dakikadır. Ancak bu sürenin sonunda 5-7 saatlik bir olgunlaşma dönemi geçirir. Sporlar ilk iki saat renksizdir. Daha sonra olgunlaşma dönemine girerek hücrelerde pigmentler teşekkül eder ve renk önce açık kahverengi, daha sonra morumsu kahverengine döner (ESSETTE, 1964). Olgunlaşan sporlar lamelleri terk edip, çevreye saçılır. Eğer olgun bir şapkanın altına beyaz bir kağıt konur ve 8-10 saat beklenirse, lamellerden dökülen sporlar kağıt üzerinde iz bırakır. Bu izden, bir miktar alınıp mikroskop altında tetkik edildiğinde, sporların ovale yakın yuvarlak ve uzun çaplarının 7-10 mikron, kısa çaplarının 5-6 mikron olduğu tespit edilir (Şekil 44.8). Sporların üzeri düzdür. Çim borusunun çıkışına yardım eden uç kısım (por) fazla belirgin değildir. Bir şapkadan yaklaşık 6-7 milyar spor dökülür. Sporlar genellikle iki çekirdeklidir. Bazen 1-4 çekirdek taşıyan sporlara da rastlanır. Mantarın sporlarının oluştuğu himenyuma basidium ve basidiumlar üzerinde oluşan sporlara basidiospor adı verilir (ESSETTE 1964, HEIM 1969).
MANTAR 4. Biyolojisi
Mantarın morfolojik yapısı, yüksek bitkilerden oldukça farklı olduğu gibi, biyolojileri ve üreme sistemleri de benzemez. Mantarda, çiçekli bitkilerin eşdeğeri erkek ve dişi organları yoktur. Çoğalma ve üreme basidiumlar üzerinde oluşan basidiosporlar yoluyla gerçekleşir. Bu eşeyli çoğalmanın dışında, birde misellerin parçalanması ve gelişmesiyle meydana gelen vejetatif çoğalma söz konusudur.
Basidiomycetes sınıfına giren mantarda, her bir basidium üzerinde yer alan sporlar olgunlaştıklarında sterigmata’dan ayrılır ve fırlatılır. Daha sonra sporlar elverişli bir ortam bulduğunda, çimlenerek primer miselleri meydana getirir. Primer misellerin gelişmesi ve birleşmesi ile sekonder miseller oluşur.
Basidiomycetes sınıfına giren mantar, üreme biçimi bakımından homotallik ve heterotallik olmak üzere iki kısma ayrılır. Homotallik türlerde bir spordan oluşan misel tek başına karpofor oluşturabilir. Buna karşılık heterotallik türlerde karpofor için farklı çekirdekleri taşıyan iki miselin birleşmesi zorunludur. Bu mantarlarda basidiosporlar, plazmogami, karyogami, meyoz olayları sonucunda oluşur ve haploiddir. Oluşum aşamasında önce basidiumu meydana getirecek iki hücre uzayarak birleşir ve aralarındaki membran kaybolur. Sonra bir hücrenin çekirdeği diğerine giderek birleşir ve tek çekirdekli hücre meydana gelir. Bu tek çekirdek meyoz bölünmeye uğrayarak dört adet haploid çekirdek oluşturur. Aynı anda şişkinleşerek lobut şeklini alan basidiumun uç kısmında sterigmata olarak adlandırılan spor taşıyıcı çıkıntılar belirir. Haploid nukleusların her biri, bir sterigmata içine girer ve böylece haploid basidiosporlar meydana gelir (ARDA, 1980).
Şekil 44.8. Mikroskop Altında Mantar Sporlarının Görünüşü (Geiss 1961)
Oysa aynı sınıfa giren kültür mantarı Agaricus bisporus’da durum bundan biraz farklıdır. Basidiumlar üzerinde dört yerine iki sterigmata meydana geldiğinden, dört adet haploid çekirdekten ikisi bir sterigmataya, diğer ikisi de öbür sterigmataya geçer ve her bir sterigmata üzerinde diploid yapıda iki basidiospor oluşur (Şekil 44.9). Dolayısıyla kültür mantarı sporlarının çimlenmesi ile doğan miseller başlangıçta diploiddir. Bu duruma sekonder homotallizm adı verilmektedir (RAPER, 1966). Genelde böyle olmakla birlikte, Agaricus bisporus türünde de bazen basidiumlar üzerinde üç veya dört basidiospor meydana gelebilir. Üç veya dört spor oluştuğunda bunlar haploid yapıya sahiptir. Tek nukleus taşıyan böyle sporların oluşturacağı primer miseller (Homokaryotik) ancak zıt eşeyli yine tek nukleuslu başka misellerle birleştiklerinde (Plazmogami), çift çekirdekli sekonder miselyum (Heterokaryotik) meydana getirebilir ve primordium verebilir. Çift nukleusa sahip basidiosporlar ise çimlendiklerinde doğruda sekonder miselyum oluştururlar.
Şekil 44.9. Lamel üzerinde basidiumların oluşması ve sporların meydana gelişi
A. dörtlü sporlar B. Agaricus bisporustaki ikili sporlar
Agaricus bisporus türünün sahip olduğu kromozom sayısı konusunda her ne kadar farklı görüşler ileri sürülmekte ise de, birçok yazara göre haploid kromozom sayısı n=9’dur. Diploid hücrelerde bu sayı 18’dir. Ancak kromozomların 9’u bir, diğer 9’u da ikinci bir çekirdek olmak üzere iki çekirdek içinde yer alır. Az öncede değinildiği gibi, mantarlarda vejetatif çoğaltma da mevcuttur. Vejetatif çoğaltma, misellerin geliştirilmesi ile yapılır. Sekonder miselyum parçaları ayrılıp elverişli ortamlar üzerinde aşılandıklarında hızla gelişerek yine sekonder miselyum meydana getirebilir. Çünkü hücreler içinde her iki çekirdek ayrı ayrı mitoz bölünmeye uğramakta ve böylece yine iki çekirdekli dikaryotik yeni hücreler meydana getirmektedir. Pratikte mantar yetiştiriciliğinde tohumluk olarak kullanılan misellerin çoğaltılması, elde bulunan sekonder misellerin uygun besin ortamları üzerinde üretilmesi ile yapılır. Bu amaçla kullanılan çeşitli ortamlar mevcuttur (GÜNAY VE ABAK 1975, ALAN 1976).
MANTAR 3.1. Bitki oluşumu
Çevremizdeki insanlara "Mantar nedir?" diye sorarsanız, düşünmeye bile gerek duymadan hemen toprak üstünde meydana gelen şapka ve sapın tarifini yapar. Mantar, toprak üstünde görülen sap ve şapka ile ve toprak içinde gelişen misellerden meydana gelmiştir. Toprak üstündekiler mantarın generatif, toprak altındakiler vejetatif organları meydana getirir. Mantar, toprak altında gelişen vejetatif organları oluşturduğu misellerdir. Sap ve şapka aynı bir ağacın meyvesi gibidir. Şapkası açılmış bir mantar alınıp, şapkanın alt kısmı incelenirse (Şekil 44.1), uzunlamasına oluklu bir yapı gözlenir. Bunlara “Lamel” adı verilir. Lamellerin üzerinde mantarın üremesini sağlayan sporlar bulunur. Eğer mantar bir beyaz kağıdın üzerine konursa, lamellerdeki sporlar kağıt üzerine düşer ve siyah bir iz bırakır. Sporlar doğada şapkadan ayrılıp, değişik şekillerde çevreye yayılır.
Sporlar düştükleri yerde uygun koşullar bulduklarında çimlenip, ipliksi görünümde uzunlamasına bir yapı oluşturur. Bu ilk ipliksi oluşuma, “Hif” adı verilir. İlk mantar hifi değişik yerindeki hücreler bölünerek, değişik yönlere doğru çoğalır. Bir yumak halini alarak miselleri oluşturur.
Şekil 44.1. Mantarın şapkası altındaki, üzerinde sporların bulunduğu lameller
Miseller yeteri kadar yoğunluk kazanıp, bir yumak halini aldığında vejetatif büyüme durur. Toprağın üst kısmına yakın yerlerdeki miseller sıklaşarak ve uçları birleşerek küçük iğne başı gibi çıkıntılar meydana getirir. Bu dönem mantarın vejetatif büyümeden generatif büyümeye geçiş dönemidir. Meydana gelen çıkıntılara primordium adı verilir. Primordiumlar toprak içinden, toprak dışına doğru büyümesine devam eder. Belli bir süre sonra toprak üstünde küçük yumrular oluşur. Bu yumruların daha da büyümesiyle mantarın sap ve şapkası meydana gelir. Önce şapkanın kenar kısımları sapla birleşik durumdadır. Daha sonra şapkanın kenar kısmı, saptan ayrılır ve şapka genişler. Şapkanın alt kısmında yukarda belirttiğimiz siyah renkli lameller üzerinde sporlar oluşur. Sporlar olgunlaştığında şapkadan ayrılıp tekrar etrafa yayılır. Bunlar bulundukları yerlerde çimlenerek yeni yeni mantarları meydana getirir. Böylece mantarın yaşam çemberi çizilmiş olur (Şekil 44.2).
Şekil 44.2. Mantarın hayat döngüsü
MANTAR 3.2. Hücre
Mantarın toprak altında gelişen miselleri, topraktan su ve besin maddelerini alarak mantarın beslenmesini sağlar. Mantar misellerini incelediğimizde silindir şeklinde hücrelerden meydana geldiğini görürüz. Bir mantar hücresinin en dışında hücre zarı ve iç kısmında da protoplazma ile çekirdek (nükleus) ve çekirdek içinde de bir çekirdekçik bulunur (ÖNER, 1980). Mantarın hücre zarı oldukça değişik yapı gösterir. Yüksek formlu mantarlarda zar kitindir. Bazılarında selüloz olduğu gözlenir. Ayrıca zara, sertlik veren liğnin ile kalloz ve diğer bazı organik maddeler girebilir. Hücre zarının birleşimi, hücrenin yaşına, çevre koşullarına ve özellikle sıcaklığa, büyüme ve gelişme ortamının besin maddesi durumuna ve pH’ına bağlıdır. Mantar hücreleri arasında ara çeperi bulunur. Ara çepere “Septum” denir. Daire şeklindeki septumun orta kısmında iki komşu hücrenin protoplazmalarını birbirine bağlayan bir delik vardır. Ascomycetes sınıfındaki mantarlarda bu delik protoplazma ve çekirdeğin geçişine izin verir. Kültür mantarlarının yer aldığı Basidiomycetes'lerde izin vermez (ESSER VE KUENEN, 1967). Genç hücrelerin içi protoplazma ile doludur. Protoplazma hücrenin aktif canlı maddesini oluşturur. Protoplazma renksiz, saydam bir sıvı olup, viskoziteye sahiptir. Protoplazma içinde hücre yaşı ilerledikçe vakuol adı verilen boşluklar oluşur. Vakuoller bir yandan hücrenin gaz alış verişini sağlarken, diğer yandan protoplazmanın artıklarını barındırır (ESSETTE, 1964).
Hücre içinde birden fazla çekirdek bulunabilir. Kültür mantarlarında iki çekirdek vardır. Yaşlı hücrelerde büyüme durduğunda, hücre içindeki çekirdek birçok kere bölünerek, hücreyi çok çekirdekli duruma getirebilir. Mantar hücreleri bölünme ile çoğalır. Bu sırada mitoz ve mayoz olayları meydana gelir. Mayoz geçiren hücrelerin çekirdekleri, mitoz geçirenlere karşın biraz daha büyüktür. Mitoz bölünme esnasında hücre içindeki çekirdek kaybolabilir. Yine hücre bölünmesi sırasında kromozomlar ortaya çıkar.
MANTAR 3.3. Hif ve Miseller
Mantar sporunun çimlenmesi ile iki hücre ve onlarında bölünmesiyle silindir şeklinde tüpsü iplikçik hif oluşur (Şekil 44.3). Hif renksizdir. Ancak bazı mantar türlerinde hücre duvarlarında melanin maddesinin birikmesiyle koyu bir görünüş ortaya çıkar. Hifin ilk büyüme döneminde iki uçtaki hücrelerin bölünmesi ve çoğalmasıyla ipliksi bir şekil alır.
Şekil 44.3. Mantar Sporunun Çimlenmesi ve Şapka Oluşumu (s. spor, pm. Primer
misel, sm. sekonder misel, pr. primordium, k. karpofor, sp. lamellerin dökülen sporları)
Hif belli bir büyüklüğü aldığında ortadaki hücrelerde bölünerek dallanır. Ortam içinde bir yumaklaşma meydana gelir. Bu hif yumağına “primer misel” adı verilir. Primer miseller çevre şartlarına duyarlıdır. Hücreleri tek veya çift çekirdek taşır. Primer misellerin birleşmesiyle sekonder miseller meydana gelir (Şekil 44.4). Sekonder miseller çevre koşullarına karşı oldukça dayanıklıdır. Bulundukları ortamlarda uzun yıllar yaşayabilir. Nitekim HEIM (1969) ve ÖDER (1980) bir yaş tayini yapılmamakla beraber, bazı mantar türlerinin binlerce yıldan beri doğada varlıklarını sürdürdüklerini belirtmektedir. Koşullar misel büyüme ve gelişmesine uygun olmadığı an, hemen dinlenme haline geçerek, koşullar tekrar düzelinceye kadar dormant vaziyette kalır.
Şekil 44.4. Mantar Misellerinin Mikroskop Altında İnsan Saçı ile Mukayese Edilmesi
(Geiss, 1961)
Sekonder miseller bulundukları ortamda, ortamın özelliğine ve türe göre farklılık göstererek özel bir doku sıklığı meydana getirir. Mantar misellerinin ortam içinde dokunmuş, kumaş halini almış şekline “plentekima” denir. Tabiatta, birbirine paralel hifler oluşturan ve oldukça gevşek doku meydana getirenlere “Prozenkima”, birbiri içine çok sık tarzda girmiş ve kısmen hiflerde paralelliği kaybolmuş doku meydana getirenlere “Pseudoparankima” adı verilir. Bu iki doku tarzında somatik hücrelerden meydana gelen stroma ve sclerotium şekli meydana gelir. Sclerotium yapıya geçen miseller ortam şartlarına dayanıklıdır. Uzun süre dormant kaldıktan sonra, tekrar normal yapıya döner. Somatik hücrelerin bir araya gelmesiyle oluşan sıkı yapı ile beraber, fruktifikasyonun başlaması stroma dönemidir. Bu yüzden mantar miselleri hem vejetatif yani somatik ve hem de sap, şapka meydana getirip, generatif üretim yapacak güçtedir.
Sekonder miseller geliştikleri ortam içinde yayılarak kendilerine yaşamak için gerekli olan besin maddelerini alır. Bu ortam içinde yoğunlaşmaya başlar. Bu sırada çevre koşulları istenen uygunluğa sahipse, ortamın üst kısmında misellerin sıklaştığı ve toplu iğne başı gibi oluşumlar meydana getirdiği görülür (Şekil 44.5). Bunlara “primordium” denir. Primordiumlar, Velum üniversal adı verilen bir zar içinde büyümeye devam ederken, zar yırtılır, bir kısmı sap, diğer kısmı şapka üzerinde kalır. Böylece mantarın toprak üstündeki sap ve şapka oluşumu başlar.
Şekil. 44.5. Mantar Misellerinin Primordium Oluşturması
MANTAR 3.4. Sap ve Şapka (Karpofor)
Sap ve şapka mantarın yemeklik olarak tüketilen kısmıdır. Sap ve şapkanın yapı taşı misellerdir. Misellerin dik eksene paralel olarak bir araya gelmesiyle sap meydana gelir ve böylece sap silindirik bir görünüm kazanır. Sapın üst tarafındaki uç miseller çevreye doğru yön değiştirerek şapkanın oluşmasını sağlar. Şapka primordium safhasında ve ondan sonraki birkaç günde, sapla aynı büyüklüktedir. Ancak büyümenin ilerleyen dönemlerinde şapka hücreleri daha hızlı büyüyerek, şapkanın önce yassı yuvarlak, daha sonra şemsiye şekline dönüşümünü sağlar (Şekil 44.6). Genç safhada şapkanın kenar kısmı ile sapı birbirine bağlayan bir zar (velum partiale) bulunur. Şapka büyümesine devam ettiğinden ilerleyen dönemlerde bu zar yırtılır ve şapkanın kenar kısmı saptan ayrılır. Zarın bir kısmı sap (Annulus), bir kısmı şapka (Kortina) kenarında kalır. Bazı mantarlarda (Agaricus bisporus) bu zar çabuk kaybolur. Şapkanın genişlemesine büyümesiyle, şapkanın alt yüzeyinde lameller ortaya çıkar. Bunlar mantarın üreme organlarıdır. İlk önce pembe renkli olan lamellerin rengi, üzerindeki sporların olgunlaşmasıyla kahverengi siyaha dönüşür. Lameller şapka bezelye büyüklüğünü aldığı sıralar oluşmaya başlar. Şapka kapalı olduğundan başlangıçta fark edilmez. Ancak şapka açılınca varlıkları ortaya çıkar.
Şapkanın büyüklüğü, tadı ve kokusu türlere ve kısmen mantarın yetiştiği ortama göre çok farklılık gösterir. Şapka rengi genellikle saman sarısı, beyazdır. Bazı çeşitlerde renk krem veya açık kahverengine dönüşebilir.
Şapkanın boyuna kesiti incelendiğinde, şapkanın etrafını saran epidermis kabuk tabakası, saptan itibaren yukarı ve kenarlara doğru gelişen etli kısım, bu etli kısmı altında yer alan lameller olmak üzere üç ayrı kısım ayırt edilir. Dıştaki epidermis dokusu, yüzeye paralel sıralanmış hiflerin sıkışmasıyla meydana gelmiş olup, iç taraftaki etli kısmı ile özellikle lamelleri koruma görevini üstlenmiştir. Etli kısım, değişikliğe uğramış ve farklılaşmış hiflerden meydana gelir. Bu hiflerin bir kısmı iri, uzun ve geniş yapıdaki serbest hücrelerden oluşan fundamental, bir kısmı yüksek aktiviteye sahip, renksiz veya açık renkli üretken, doğurgan generatris, diğer bir kısmı bağlayıcı özellik taşıyan konnektif hiflerdir. Generatif hifler etli kısmın alt tarafında yer alır ve üreme organlarının bulunduğu himenyumun oluşumunu sağlar (HEIM, 1969).
Şekil 44.6. Şapka Oluşumu İç Zar (velum partialee) ve Dış Zar (velum universale) Primordium Safhasındaki Görünüşü ve Olgun Karpafor Üzerindeki Kalıntıları (m. miseller, dz. dış zar, iz. iç zar, gl. genç lameller, ş.şapka, s. sap, k. kortina, a. annulus, ek. etli kısım, lm. Lamel)
Şapkanın alt yüzeyinde bulunan lameller merkezden şapka kenarına doğru radyal doğrultuda uzanır. Lamelin enine kesiti alındığında dıştan itibaren en uçta himenyum, onun altında himenyum altı dokusu ve ortada trema hücreleri yer alır. Lamellerin her iki yüzeyinde bulunan himenyum tabakası yüzeye dik sıralanmış bir sıra hücreden meydana gelir. Himenyum, üç değişik elemana (Basidium, Praphysis ve Cystidia) sahiptir. Basidiumlar dikaryotik miselyumun en son hücreleridir. Başlangıçta ince uzun yapıda olan basidium hücreleri, zamanla şişkinleşerek lobut şeklini alır. Mantarın üremesini sağlayan sporlar basidiumlar üzerinde teşekkül eder (Şekil 44.7).
Şekil 44.7. Agaricus bisporus'ta lamelin enine kesiti (hm. himenyum, hma. himenyum alt dokusu, tr. trema, bsp. basidiospor veya spor, gbs. genç basidium, st. sterigmata, bs. olgun basidium, ybs. sporları dökülmüş yaşlı basidium)
MANTAR 3.5. Sporlar
Şapkanın açılmasıyla alt tarafta lameller ortaya çıkar. Lamellerin üzerinde yer alan himenyumda sporların oluşumu başlar. Sporların oluşum süresi 40 dakikadır. Ancak bu sürenin sonunda 5-7 saatlik bir olgunlaşma dönemi geçirir. Sporlar ilk iki saat renksizdir. Daha sonra olgunlaşma dönemine girerek hücrelerde pigmentler teşekkül eder ve renk önce açık kahverengi, daha sonra morumsu kahverengine döner (ESSETTE, 1964). Olgunlaşan sporlar lamelleri terk edip, çevreye saçılır. Eğer olgun bir şapkanın altına beyaz bir kağıt konur ve 8-10 saat beklenirse, lamellerden dökülen sporlar kağıt üzerinde iz bırakır. Bu izden, bir miktar alınıp mikroskop altında tetkik edildiğinde, sporların ovale yakın yuvarlak ve uzun çaplarının 7-10 mikron, kısa çaplarının 5-6 mikron olduğu tespit edilir (Şekil 44.8). Sporların üzeri düzdür. Çim borusunun çıkışına yardım eden uç kısım (por) fazla belirgin değildir. Bir şapkadan yaklaşık 6-7 milyar spor dökülür. Sporlar genellikle iki çekirdeklidir. Bazen 1-4 çekirdek taşıyan sporlara da rastlanır. Mantarın sporlarının oluştuğu himenyuma basidium ve basidiumlar üzerinde oluşan sporlara basidiospor adı verilir (ESSETTE 1964, HEIM 1969).
MANTAR 4. Biyolojisi
Mantarın morfolojik yapısı, yüksek bitkilerden oldukça farklı olduğu gibi, biyolojileri ve üreme sistemleri de benzemez. Mantarda, çiçekli bitkilerin eşdeğeri erkek ve dişi organları yoktur. Çoğalma ve üreme basidiumlar üzerinde oluşan basidiosporlar yoluyla gerçekleşir. Bu eşeyli çoğalmanın dışında, birde misellerin parçalanması ve gelişmesiyle meydana gelen vejetatif çoğalma söz konusudur.
Basidiomycetes sınıfına giren mantarda, her bir basidium üzerinde yer alan sporlar olgunlaştıklarında sterigmata’dan ayrılır ve fırlatılır. Daha sonra sporlar elverişli bir ortam bulduğunda, çimlenerek primer miselleri meydana getirir. Primer misellerin gelişmesi ve birleşmesi ile sekonder miseller oluşur.
Basidiomycetes sınıfına giren mantar, üreme biçimi bakımından homotallik ve heterotallik olmak üzere iki kısma ayrılır. Homotallik türlerde bir spordan oluşan misel tek başına karpofor oluşturabilir. Buna karşılık heterotallik türlerde karpofor için farklı çekirdekleri taşıyan iki miselin birleşmesi zorunludur. Bu mantarlarda basidiosporlar, plazmogami, karyogami, meyoz olayları sonucunda oluşur ve haploiddir. Oluşum aşamasında önce basidiumu meydana getirecek iki hücre uzayarak birleşir ve aralarındaki membran kaybolur. Sonra bir hücrenin çekirdeği diğerine giderek birleşir ve tek çekirdekli hücre meydana gelir. Bu tek çekirdek meyoz bölünmeye uğrayarak dört adet haploid çekirdek oluşturur. Aynı anda şişkinleşerek lobut şeklini alan basidiumun uç kısmında sterigmata olarak adlandırılan spor taşıyıcı çıkıntılar belirir. Haploid nukleusların her biri, bir sterigmata içine girer ve böylece haploid basidiosporlar meydana gelir (ARDA, 1980).
Şekil 44.8. Mikroskop Altında Mantar Sporlarının Görünüşü (Geiss 1961)
Oysa aynı sınıfa giren kültür mantarı Agaricus bisporus’da durum bundan biraz farklıdır. Basidiumlar üzerinde dört yerine iki sterigmata meydana geldiğinden, dört adet haploid çekirdekten ikisi bir sterigmataya, diğer ikisi de öbür sterigmataya geçer ve her bir sterigmata üzerinde diploid yapıda iki basidiospor oluşur (Şekil 44.9). Dolayısıyla kültür mantarı sporlarının çimlenmesi ile doğan miseller başlangıçta diploiddir. Bu duruma sekonder homotallizm adı verilmektedir (RAPER, 1966). Genelde böyle olmakla birlikte, Agaricus bisporus türünde de bazen basidiumlar üzerinde üç veya dört basidiospor meydana gelebilir. Üç veya dört spor oluştuğunda bunlar haploid yapıya sahiptir. Tek nukleus taşıyan böyle sporların oluşturacağı primer miseller (Homokaryotik) ancak zıt eşeyli yine tek nukleuslu başka misellerle birleştiklerinde (Plazmogami), çift çekirdekli sekonder miselyum (Heterokaryotik) meydana getirebilir ve primordium verebilir. Çift nukleusa sahip basidiosporlar ise çimlendiklerinde doğruda sekonder miselyum oluştururlar.
Şekil 44.9. Lamel üzerinde basidiumların oluşması ve sporların meydana gelişi
A. dörtlü sporlar B. Agaricus bisporustaki ikili sporlar
Agaricus bisporus türünün sahip olduğu kromozom sayısı konusunda her ne kadar farklı görüşler ileri sürülmekte ise de, birçok yazara göre haploid kromozom sayısı n=9’dur. Diploid hücrelerde bu sayı 18’dir. Ancak kromozomların 9’u bir, diğer 9’u da ikinci bir çekirdek olmak üzere iki çekirdek içinde yer alır. Az öncede değinildiği gibi, mantarlarda vejetatif çoğaltma da mevcuttur. Vejetatif çoğaltma, misellerin geliştirilmesi ile yapılır. Sekonder miselyum parçaları ayrılıp elverişli ortamlar üzerinde aşılandıklarında hızla gelişerek yine sekonder miselyum meydana getirebilir. Çünkü hücreler içinde her iki çekirdek ayrı ayrı mitoz bölünmeye uğramakta ve böylece yine iki çekirdekli dikaryotik yeni hücreler meydana getirmektedir. Pratikte mantar yetiştiriciliğinde tohumluk olarak kullanılan misellerin çoğaltılması, elde bulunan sekonder misellerin uygun besin ortamları üzerinde üretilmesi ile yapılır. Bu amaçla kullanılan çeşitli ortamlar mevcuttur (GÜNAY VE ABAK 1975, ALAN 1976).
Comment