ÇİMLENME DURGUNLUĞU (DORMANSİ)
Olgunluğa yeni erişmiş tohumların çimlenebimeleri için genellikle belli bir sürenin geçmesi gerekir.
Böyle tohumlarda embriyo ve endosperm bulunmasına kargın çimlenme gerçekleşemez, işte içsel nedenlerle tohumda ya da bitkinin öteki organlarında gelişme görülmemesi Çimlenme durgunluğu (Dormansi) olarak adlandırılır.
Çimlenme durgunluğu sözcüğü yalnızca içsel etmenlerin etkisi sonucu tohumda çimlenmenin gecikmesi olgusu için kullanılır. Çevre koşullarının etkisi altında bir bitki organının gelişmesindeki gecikmeyi, kolaylık olması nedeniyle çoğunlukla "Dinlenme hali" sözcüğüyle ifade ederiz. Pratikte tohumların ya da Öteki bitki organlarının gerçekten durgunluk döneminde mi oldukları yoksa basit sıradan bir dinlenme durumunda mı bulundukları konusunda kesin yargıya varma imkanı oldukça sınırlıdır.
Tohumlarda çimlenme durgunluğu, çeşitli etmenlerden birinin ya da birkaçının birlikte etkisi sonucu ortaya çıkar. Bu etmenler üzerinde aşağıda kısaca açıklayıcı bilgi verilmiştir.
1.6.1. Tohum Kabuğunun Suyu Geçirmemesi
Pek çok bitkide tohum kabuğu, tohumun oluma ulaştığı dönemde suyu (ve oksijeni) hiç geçirmez. Bu durum pek çok baklagil bitkilerinde (örneğin yonca, üçgül vb) ve kimi öteki bitki tohumlarında görülen bir olgudur. Öte yandan kimi baklagil tohumları, geçirgenliği önleyici mumlu bir tabaka ile. de kaplanmış bulunmaktadır (Mayer ve Poljakoff-Mayber 1963). Kuşkusuz, tohum kabuğundan tohuma su girmediği sürece çimlenme olmaz. Çoğu tohumlarda oluşumdan sonra kurumaya doğru geçen sürede, tohum kabuğunun su geçirgenliği giderek artar. Bu artış nem ve sıcaklığın sürekli değişiklik gösterdiği tabi şartlarda daha da hızlı olur. Bunun gibi, bakteri ve mantarlar da tohum kabuğunun su geçirgenliğine olumlu yönde etki yapar.
1.6.2. Tohum Kabuğunun Oksijeni Geçirmemesi
Kimi bitki tohumlarının suyu geçirmelerine karşın, gazlan ve oksijeni geçirmedikleri belirlenmiştir. (Mayer ve Poljakoff-Mayber, 1963). Bu durum, kazık otu bitki tohumlarında belirlenmiştir.. Kazık otu bitkisinin dikenli tohum kapsülü içerisinde üst üste iki tohum bulunmaktadır. Bunlardan üstte bulunana "Üstteki tohum" altta bulunana da ''Alttaki tohum" adı verilir. Yapılan araştırmalar her iki tohum kabuğunun suya karşı geçirgen olduğunu, normal sıcaklık ve nem şartlarında alttaki tohumun kolayca çimlenebildiğim göstermiştir.
Buna karşın tohum kabuğu çatlamadığı ya da parçalan*madığı sürece bu koşullar altında üstteki tohum çimlenmez. Ancak bol miktarda oksijen bulunan koşullarda bırakılması durumunda üstteki tohumun da kolaylıkla çimlendiği görülür. Bu durumun, üstteki tohumda tohum kabuğunun oksijeni hiç geçirmemesinden ve dolayısıyla embriyonun gereksinme duyduğu oksijeni bulamamasından ileri geldiği saptanmıştır.
Bitki tohumlarının kuru olarak depo edilmeleri ya da doğal koşullar altında bulundurulmaları süresinde tohum gömleğinin okijen geçirgenliği giderek artmakta, ve, embriyonun oksijen gereksinimi ise azalmaktadır.
1. 6. 3. Embriyonun Gelişmesini Tohum Kabuğunun Mekanik Olarak Önlemesi
Tohum kabuğunun oksijeni ve suyu kolayca geçirmesine karşın tohumun yinemde çimlenme durgunluğunda bulunduğu görülebilmektedir. Örneğin kazayağı (Amaranthus retroflexus) bitkisinin tohumunda oksijen ve suyu kolayca geçirmesine karşın tohum kabuğu, embriyonun gelişmesine engel olmaktadır. Böyle tohumlarda çimlenme durgunluk süresi 30 yıl ya da daha uzun olabilmektedir. Bu arada hardal (Brassica), çoban çantası (Capsella), tere (Lepidium) gibi bitki tohumlarında da embriyonun gelişmesi tohum kabuğunca Önlendiğinden durgunluk süresi oldukça uzundur.
Tohum kabuğunun çeşitli işlemlere tutulması yoluyla embriyo*nun gelişmesi üzerindeki mekanik etki bir ölçüde giderilebilmekte ve çimlenme sağlanabilmektedir. Tohum kabuğuna mekaniksel ve kimyasal işlem uygulanabilmektedir. Mekaniksel olarak tohum kabuğu çatlatılır, kesilir ya da kırılır. Örneğin tohum kum ile çalkalanır. Gerekirse tohum kabuğu bıçakla kesilir. Tohum kabuğunun çatlatılması, kesilmesi ve kırılması sonucu su ve oksijen geçirgenliği hız*lanmakta ve embriyonun gelişmesi üzerindeki olumsuz etki giderilebilmektedir. Böylece çimlenme durgunluğu giderilmekte ve çimlenme kısa sürede gerçekleştirilmektedir.
Tohum kabuğundan dolayı ortaya çıkan durgunluk kimyasal yolla da giderebilmektedir. Tohumların sülfürik asit gibi güçlü asit çözeltilerine, aseton ya da alkol gibi organik çözücülere batırılması, tohumun durgunluk süresinin sona ermesine neden olur. Kaynar su da benzer etki yapar. Gerek mekaniksel olarak gerekse kimyasal işlemlerle tohum kabuğu etkilenerek çimlenme durgunluğu ortadan kaldırılabilmektedir.
1.6.4. Embriyonun Tam Gelişmemiş Olması
Bir bitki tohumunun çimlenememesi embriyonun tam gelişeme*miş olmasından da ileri gelebilir. Embriyo tam olarak gelişinceye değin çimlenme görülmez. Bu da çimlenmeden önce ya da çimlenmenin başında, gerçekleşmelidir (Mayer ve Poljakoff-Mayber 1953). Em-riyonun tam gelişmemiş olmasından kaynaklanan çimlenme durgunluğu; ginkgo (Ginkgo biloba), dişbudak (Fraxinus excehior), çoban püskülü (Ilex opacaj ve orkide bitkilerinde görülebilir. Embriyonun" tam olarak gelişmemesinden ileri gelen durgunluğun giderilmesi, yalnızca koşullar uygun kılınarak embriyonun gelişmesinin sağlanması ile olanaklıdır.
1.6.5. Embriyonun Durgun (Dormant) Olması
Pek çok bitki tohumlarında tohum olgunluğa eriştiği, embriyo tam olarak geliştiği ve çevre koşullan da uygun olduğu halde embriyonun fizyolojik etkisi nedeniyle tohumun çimlenemediği görülür Böyle tohumlarda tohum kabukları çıkarılsa bile olum dönemimi: başında embriyo büyümez ve çimlenme gerçekleşmez. Elma, şeftali, alıç, ıhlamur, dişbudak, lâle, kızılcık, ağıotu ve çam bitkilerinin to*humları embriyonun durgun olması nedeniyle çimlenme durgunluğu gösterirler. Böyle bitki tohumlarında çimlenme, olgunluktan, sonra geçecek belli bir süre sonunda gerçekleşebilir.
Sonbaharda tohumun toprağa düşmesinden ilkbahara değin geçirilen süre, tohumun olgunluktan sonra çimlenme öncesi geçen süre olarak kabul edilmektedir. Bu süre içinde tohum, bitki yapraklan ile ya da karla örtülmüş olarak bulunur. Böyle tohumlarda olgunluktan sonra çimlenmeye değin geçen sürede tohum embriyosunda bir dizi fizyolojik değişiklikler olur. Bu değişiklikler sonucu embriyo giderek durgunluk durumundan kurtulur ve tohum çimlenir. Tohum embriyosunda cereyan eden fizyolojik değişiklikler üzerindeki bugünkü bilgilerimiz yeterli değildir. Kimi bitkilerde olgunluk sonrası geçen sürede değişiklikler özellikle tohum kabuğunda cereyan eder. Olgunluktan sonra çimlenmeye değin geçen değişikliklerin süresi çevre koşullarına bağlı olarak değişmektedir.
1.6.6. Çimlenme Önleyicileri (İnhibitörleri)
Bitki tohumlarının çimlenmeleri kimi durumlarda önleyici (inhibitör) denilen maddelerin etkisiyle önlenir. Bu maddeler çoğu kez bir ya da birden fazla bitki organları tarafından üretilir. Örneğin domatesin suyu, tohumunu olduğu kadar öteki pek çok bitki tohumunun da çimlenmesini Önler. Domates suyu l :25 oranında sulandırılmış olsa bile tere (Lepidium sativum) tohumunun çimlenmesini önler (Evenari 1949).
Çimlenme önleyicileri lâle gibi kimi bitki tohumları (Randolph ve Cox 1943) ile özellikle lahana tohumları içerisinde (Cox ve ark 1945) bulunmaktadır. Kuşkusuz yaygın çimlenme durgunluğu görülen pek çok bitkinin tohumu İçerisinde de önleyici maddeler bulunmak*tadır. Kumarin, amonyak, fitalid, parasorbik asit, ferülik asit, dehidroasetik asit ve absisin II doğal olarak tohumlarda bulunan önleyici maddelerdir. Bu maddeler tohum içeren meyvelerin suyunda, tohum kabuğunda, endospermde, embriyoda vb bitki organlarında bulunurlar
cellotin.com
Olgunluğa yeni erişmiş tohumların çimlenebimeleri için genellikle belli bir sürenin geçmesi gerekir.
Böyle tohumlarda embriyo ve endosperm bulunmasına kargın çimlenme gerçekleşemez, işte içsel nedenlerle tohumda ya da bitkinin öteki organlarında gelişme görülmemesi Çimlenme durgunluğu (Dormansi) olarak adlandırılır.
Çimlenme durgunluğu sözcüğü yalnızca içsel etmenlerin etkisi sonucu tohumda çimlenmenin gecikmesi olgusu için kullanılır. Çevre koşullarının etkisi altında bir bitki organının gelişmesindeki gecikmeyi, kolaylık olması nedeniyle çoğunlukla "Dinlenme hali" sözcüğüyle ifade ederiz. Pratikte tohumların ya da Öteki bitki organlarının gerçekten durgunluk döneminde mi oldukları yoksa basit sıradan bir dinlenme durumunda mı bulundukları konusunda kesin yargıya varma imkanı oldukça sınırlıdır.
Tohumlarda çimlenme durgunluğu, çeşitli etmenlerden birinin ya da birkaçının birlikte etkisi sonucu ortaya çıkar. Bu etmenler üzerinde aşağıda kısaca açıklayıcı bilgi verilmiştir.
1.6.1. Tohum Kabuğunun Suyu Geçirmemesi
Pek çok bitkide tohum kabuğu, tohumun oluma ulaştığı dönemde suyu (ve oksijeni) hiç geçirmez. Bu durum pek çok baklagil bitkilerinde (örneğin yonca, üçgül vb) ve kimi öteki bitki tohumlarında görülen bir olgudur. Öte yandan kimi baklagil tohumları, geçirgenliği önleyici mumlu bir tabaka ile. de kaplanmış bulunmaktadır (Mayer ve Poljakoff-Mayber 1963). Kuşkusuz, tohum kabuğundan tohuma su girmediği sürece çimlenme olmaz. Çoğu tohumlarda oluşumdan sonra kurumaya doğru geçen sürede, tohum kabuğunun su geçirgenliği giderek artar. Bu artış nem ve sıcaklığın sürekli değişiklik gösterdiği tabi şartlarda daha da hızlı olur. Bunun gibi, bakteri ve mantarlar da tohum kabuğunun su geçirgenliğine olumlu yönde etki yapar.
1.6.2. Tohum Kabuğunun Oksijeni Geçirmemesi
Kimi bitki tohumlarının suyu geçirmelerine karşın, gazlan ve oksijeni geçirmedikleri belirlenmiştir. (Mayer ve Poljakoff-Mayber, 1963). Bu durum, kazık otu bitki tohumlarında belirlenmiştir.. Kazık otu bitkisinin dikenli tohum kapsülü içerisinde üst üste iki tohum bulunmaktadır. Bunlardan üstte bulunana "Üstteki tohum" altta bulunana da ''Alttaki tohum" adı verilir. Yapılan araştırmalar her iki tohum kabuğunun suya karşı geçirgen olduğunu, normal sıcaklık ve nem şartlarında alttaki tohumun kolayca çimlenebildiğim göstermiştir.
Buna karşın tohum kabuğu çatlamadığı ya da parçalan*madığı sürece bu koşullar altında üstteki tohum çimlenmez. Ancak bol miktarda oksijen bulunan koşullarda bırakılması durumunda üstteki tohumun da kolaylıkla çimlendiği görülür. Bu durumun, üstteki tohumda tohum kabuğunun oksijeni hiç geçirmemesinden ve dolayısıyla embriyonun gereksinme duyduğu oksijeni bulamamasından ileri geldiği saptanmıştır.
Bitki tohumlarının kuru olarak depo edilmeleri ya da doğal koşullar altında bulundurulmaları süresinde tohum gömleğinin okijen geçirgenliği giderek artmakta, ve, embriyonun oksijen gereksinimi ise azalmaktadır.
1. 6. 3. Embriyonun Gelişmesini Tohum Kabuğunun Mekanik Olarak Önlemesi
Tohum kabuğunun oksijeni ve suyu kolayca geçirmesine karşın tohumun yinemde çimlenme durgunluğunda bulunduğu görülebilmektedir. Örneğin kazayağı (Amaranthus retroflexus) bitkisinin tohumunda oksijen ve suyu kolayca geçirmesine karşın tohum kabuğu, embriyonun gelişmesine engel olmaktadır. Böyle tohumlarda çimlenme durgunluk süresi 30 yıl ya da daha uzun olabilmektedir. Bu arada hardal (Brassica), çoban çantası (Capsella), tere (Lepidium) gibi bitki tohumlarında da embriyonun gelişmesi tohum kabuğunca Önlendiğinden durgunluk süresi oldukça uzundur.
Tohum kabuğunun çeşitli işlemlere tutulması yoluyla embriyo*nun gelişmesi üzerindeki mekanik etki bir ölçüde giderilebilmekte ve çimlenme sağlanabilmektedir. Tohum kabuğuna mekaniksel ve kimyasal işlem uygulanabilmektedir. Mekaniksel olarak tohum kabuğu çatlatılır, kesilir ya da kırılır. Örneğin tohum kum ile çalkalanır. Gerekirse tohum kabuğu bıçakla kesilir. Tohum kabuğunun çatlatılması, kesilmesi ve kırılması sonucu su ve oksijen geçirgenliği hız*lanmakta ve embriyonun gelişmesi üzerindeki olumsuz etki giderilebilmektedir. Böylece çimlenme durgunluğu giderilmekte ve çimlenme kısa sürede gerçekleştirilmektedir.
Tohum kabuğundan dolayı ortaya çıkan durgunluk kimyasal yolla da giderebilmektedir. Tohumların sülfürik asit gibi güçlü asit çözeltilerine, aseton ya da alkol gibi organik çözücülere batırılması, tohumun durgunluk süresinin sona ermesine neden olur. Kaynar su da benzer etki yapar. Gerek mekaniksel olarak gerekse kimyasal işlemlerle tohum kabuğu etkilenerek çimlenme durgunluğu ortadan kaldırılabilmektedir.
1.6.4. Embriyonun Tam Gelişmemiş Olması
Bir bitki tohumunun çimlenememesi embriyonun tam gelişeme*miş olmasından da ileri gelebilir. Embriyo tam olarak gelişinceye değin çimlenme görülmez. Bu da çimlenmeden önce ya da çimlenmenin başında, gerçekleşmelidir (Mayer ve Poljakoff-Mayber 1953). Em-riyonun tam gelişmemiş olmasından kaynaklanan çimlenme durgunluğu; ginkgo (Ginkgo biloba), dişbudak (Fraxinus excehior), çoban püskülü (Ilex opacaj ve orkide bitkilerinde görülebilir. Embriyonun" tam olarak gelişmemesinden ileri gelen durgunluğun giderilmesi, yalnızca koşullar uygun kılınarak embriyonun gelişmesinin sağlanması ile olanaklıdır.
1.6.5. Embriyonun Durgun (Dormant) Olması
Pek çok bitki tohumlarında tohum olgunluğa eriştiği, embriyo tam olarak geliştiği ve çevre koşullan da uygun olduğu halde embriyonun fizyolojik etkisi nedeniyle tohumun çimlenemediği görülür Böyle tohumlarda tohum kabukları çıkarılsa bile olum dönemimi: başında embriyo büyümez ve çimlenme gerçekleşmez. Elma, şeftali, alıç, ıhlamur, dişbudak, lâle, kızılcık, ağıotu ve çam bitkilerinin to*humları embriyonun durgun olması nedeniyle çimlenme durgunluğu gösterirler. Böyle bitki tohumlarında çimlenme, olgunluktan, sonra geçecek belli bir süre sonunda gerçekleşebilir.
Sonbaharda tohumun toprağa düşmesinden ilkbahara değin geçirilen süre, tohumun olgunluktan sonra çimlenme öncesi geçen süre olarak kabul edilmektedir. Bu süre içinde tohum, bitki yapraklan ile ya da karla örtülmüş olarak bulunur. Böyle tohumlarda olgunluktan sonra çimlenmeye değin geçen sürede tohum embriyosunda bir dizi fizyolojik değişiklikler olur. Bu değişiklikler sonucu embriyo giderek durgunluk durumundan kurtulur ve tohum çimlenir. Tohum embriyosunda cereyan eden fizyolojik değişiklikler üzerindeki bugünkü bilgilerimiz yeterli değildir. Kimi bitkilerde olgunluk sonrası geçen sürede değişiklikler özellikle tohum kabuğunda cereyan eder. Olgunluktan sonra çimlenmeye değin geçen değişikliklerin süresi çevre koşullarına bağlı olarak değişmektedir.
1.6.6. Çimlenme Önleyicileri (İnhibitörleri)
Bitki tohumlarının çimlenmeleri kimi durumlarda önleyici (inhibitör) denilen maddelerin etkisiyle önlenir. Bu maddeler çoğu kez bir ya da birden fazla bitki organları tarafından üretilir. Örneğin domatesin suyu, tohumunu olduğu kadar öteki pek çok bitki tohumunun da çimlenmesini Önler. Domates suyu l :25 oranında sulandırılmış olsa bile tere (Lepidium sativum) tohumunun çimlenmesini önler (Evenari 1949).
Çimlenme önleyicileri lâle gibi kimi bitki tohumları (Randolph ve Cox 1943) ile özellikle lahana tohumları içerisinde (Cox ve ark 1945) bulunmaktadır. Kuşkusuz yaygın çimlenme durgunluğu görülen pek çok bitkinin tohumu İçerisinde de önleyici maddeler bulunmak*tadır. Kumarin, amonyak, fitalid, parasorbik asit, ferülik asit, dehidroasetik asit ve absisin II doğal olarak tohumlarda bulunan önleyici maddelerdir. Bu maddeler tohum içeren meyvelerin suyunda, tohum kabuğunda, endospermde, embriyoda vb bitki organlarında bulunurlar
cellotin.com

